Modułowość wizualna - Visual modularity

W neurobiologii poznawczej , modułowość wizualny jest koncepcja organizacyjna dotycząca jak wizja działa. Sposób, w jaki działa system wzrokowy naczelnych , jest obecnie przedmiotem intensywnych badań naukowych. Jedną z dominujących tez jest to, że różne właściwości świata wizualnego ( kolor , ruch , forma itd.) wymagają różnych rozwiązań obliczeniowych, które są implementowane w anatomicznie/funkcjonalnie odrębnych obszarach, które działają niezależnie – czyli w sposób modułowy.

Przetwarzanie ruchu

Akinetopsia , termin wymyślony przez Semira Zekiego, odnosi się do intrygującego stanu spowodowanego uszkodzeniem kory pozaprążkowej MT+ (znanej również jako obszar V5), który sprawia, że ludzie i małpy nie są w stanie postrzegać ruchu, widząc świat w serii statycznych „ramek”. ” i wskazuje, że w mózgu może znajdować się „ośrodek ruchu”. Oczywiście takie dane mogą jedynie wskazywać, że ten obszar jest przynajmniej niezbędny do percepcji ruchu, a nie, że jest wystarczający; jednak inne dowody wykazały znaczenie tego obszaru dla percepcji ruchu naczelnych. W szczególności dowody fizjologicznej, neuroobrazowania, percepcyjnej, elektrycznej i przezczaszkowej stymulacji magnetycznej (tabela 1) łączą się w obszarze V5/hMT+. Zbieżne dowody tego typu wspierają moduł przetwarzania ruchu. Jednak pogląd ten jest prawdopodobnie niekompletny: w percepcję ruchu zaangażowane są inne obszary , w tym V1, V2 i V3a oraz obszary otaczające V5/hMT+ (Tabela 2). Niedawne badanie fMRI wykazało, że liczba obszarów ruchu wynosi dwadzieścia jeden. Jest to oczywiście strumień różnorodnych obszarów anatomicznych. Wątpliwy jest stopień, w jakim jest to „czyste”: z Akinetopsią wiążą się poważne trudności z uzyskaniem struktury z ruchu. Od tego czasu V5/hMT+ jest zaangażowany w tę funkcję, a także w określanie głębokości. Tak więc obecne dowody sugerują, że przetwarzanie ruchu odbywa się w strumieniu modułowym, chociaż odgrywa rolę w postrzeganiu formy i głębi na wyższych poziomach.

Dowody na istnienie „ośrodka ruchu” w mózgu naczelnych
Metodologia Odkrycie Źródło
Fizjologia (zapis pojedynczej komórki) Komórki kierunkowe i selektywne na prędkość w MT/V5
Neuroobrazowanie Większa aktywacja informacji o ruchu niż informacji statycznych w V5/MT
Elektrostymulacja i percepcja Po stymulacji elektrycznej komórek V5/MT decyzje percepcyjne są nastawione na preferencje kierunku stymulowanego neuronu
Stymulacja magnetyczna Percepcja ruchu jest również krótkotrwale zaburzona u ludzi przez silny impuls magnetyczny nad odpowiednim obszarem skóry głowy do hMT+
Psychofizyka Percepcyjna asynchronia między ruchem, kolorem i orientacją.
Dowód na obszar przetwarzania ruchu wokół V5
Metodologia Odkrycie Źródło
Fizjologia (zapis pojedynczej komórki) Złożony ruch obejmujący skurcz/ekspansję i rotację aktywuje neurony w przyśrodkowej górnej części skroniowej (MST)
Neuroobrazowanie Ruch biologiczny aktywował bruzdę skroniową górną
Neuroobrazowanie Użycie narzędzia aktywowany środkowy zakręt skroniowy i dolna bruzda skroniowa
Neuropsychologia Uszkodzenie obszaru widzenia V5 powoduje akinetopsję

Przetwarzanie kolorów

Podobne, zbieżne dowody sugerują modułowość koloru. Począwszy od odkrycia Gowersa, że ​​uszkodzenie zakrętów wrzecionowatych/językowych w korze potyliczno- skroniowej koreluje z utratą percepcji kolorów ( achromatopsja ), pojęcie „centrum koloru” w mózgu naczelnych zyskało coraz większe poparcie. Ponownie, takie dowody kliniczne sugerują tylko, że ten obszar ma kluczowe znaczenie dla percepcji kolorów i nic więcej. Jednak inne dowody, w tym neuroobrazowanie i fizjologia, są zbieżne z V4 jako konieczne do percepcji kolorów. Niedawna metaanaliza wykazała również specyficzną zmianę wspólną dla achromatów odpowiadających V4. Z zupełnie innego kierunku stwierdzono, że gdy synestetycy doświadczają koloru pod wpływem bodźca niewizualnego, V4 jest aktywny. Na podstawie tych dowodów wydaje się, że przetwarzanie kolorów jest modułowe. Jednak, podobnie jak w przypadku przetwarzania ruchu, wniosek ten jest prawdopodobnie nietrafny. Inne dowody przedstawione w tabeli 3 wskazują na zaangażowanie różnych obszarów w kolor. W związku z tym bardziej pouczające może być rozważenie wielostopniowego strumienia przetwarzania koloru od siatkówki do obszarów korowych obejmujących co najmniej V1 , V2 , V4 , PITd i TEO. Zgodnie z percepcją ruchu, wydaje się, że istnieje konstelacja obszarów wykorzystywanych do percepcji kolorów . Ponadto V4 może pełnić szczególną, ale nie wyłączną rolę. Na przykład rejestracja pojedynczej komórki wykazała, że ​​tylko komórki V4 reagują na kolor bodźca, a nie na jego pasmo fal, podczas gdy inne obszary związane z kolorem nie reagują.

Dowody przeciw „centrum koloru” w mózgu naczelnych
Inne obszary związane z kolorem/Inne funkcje V4 Źródło
Komórki wrażliwe na długość fali w V1 i V2
przednie części dolnej kory skroniowej
tylne części bruzdy skroniowej górnej (PITd)
Obszar w lub w pobliżu TEO
Wykrywanie kształtu
Związek między wizją , uwagą i poznaniem

Przetwarzanie formularzy

Innym przypadkiem klinicznym, który a priori sugerowałby moduł modułowości w przetwarzaniu wzrokowym, jest agnozja wzrokowa . Dobrze zbadana pacjentka DF nie jest w stanie rozpoznawać ani rozróżniać obiektów z powodu uszkodzeń w obszarach bocznej kory potylicznej, chociaż bez problemu widzi sceny – widzi dosłownie las, ale nie drzewa. Neuroobrazowanie nienaruszonych osobników ujawnia silną aktywację potyliczno-skroniową podczas prezentacji obiektu i jeszcze większą aktywację do rozpoznawania obiektu. Oczywiście taka aktywacja może być spowodowana innymi procesami, takimi jak uwaga wzrokowa. Jednak inne dowody wykazujące ścisłe powiązanie zmian percepcyjnych i fizjologicznych sugerują, że aktywacja w tym obszarze stanowi podstawę rozpoznawania obiektów. W tych regionach znajdują się bardziej wyspecjalizowane obszary do analizy twarzy lub drobnoziarnistej analizy, percepcji miejsca i percepcji ludzkiego ciała. Być może jednym z najsilniejszych dowodów na modułową naturę tych systemów przetwarzania jest podwójna dysocjacja między agnozją obiektu i twarzy (prozop). Jednak, podobnie jak w przypadku koloru i ruchu, w grę wchodzą również wczesne obszary (patrz obszerny przegląd), co wspiera ideę wielostopniowego strumienia kończącego się w korze dolno-skroniowej, a nie w izolowanym module.

Modułowość funkcjonalna

Jedno z pierwszych zastosowań terminu „moduł” lub „modułowość” pojawia się we wpływowej książce „ Modularity of Mind ” filozofa Jerry'ego Fodora . Szczegółowe zastosowanie tej idei w przypadku widzenia zostało opublikowane przez Pylyshyn (1999), który twierdził, że istnieje znaczna część wizji, która nie reaguje na przekonania i jest „poznawczo nieprzenikniona”.

Wiele nieporozumień dotyczących modularności istnieje w neuronauce, ponieważ istnieją dowody na określone obszary (np. V4 lub V5/hMT+) i współistniejące deficyty behawioralne po urazie mózgu (a zatem traktowane jako dowód na modularność). Ponadto dowody wskazują, że zaangażowane są inne obszary i że obszary te podlegają przetwarzaniu wielu właściwości (np. V1) (w ten sposób traktowane jako dowód przeciwko modułowości). To, że strumienie te mają tę samą implementację we wczesnych obszarach wizualnych, takich jak V1, nie jest sprzeczne z modułowym punktem widzenia: aby przyjąć kanoniczną analogię w poznaniu, możliwe jest, że różne oprogramowanie będzie działać na tym samym sprzęcie. Rozważenie danych psychofizycznych i neuropsychologicznych sugerowałoby poparcie dla tego. Na przykład psychofizyka wykazała, że ​​percepcje różnych właściwości są realizowane asynchronicznie. Ponadto, chociaż achromaty doświadczają innych defektów poznawczych, nie mają deficytów ruchowych, gdy ich zmiana jest ograniczona do V4 lub całkowitej utraty percepcji formy. Relatedly, Zihl i współpracowników akinetopsja pacjent nie wykazuje deficyt koloru lub postrzegania przedmiotu (chociaż głębokość wynikające z ruchu i struktura jest problematyczne, patrz wyżej) oraz agnostycy obiekt nie zaszkodziły ruch lub percepcję kolorów, co trzy zaburzenia potrójnie oddzielić . Podsumowując, dowody te sugerują, że chociaż różne właściwości mogą wykorzystywać te same wczesne obszary wizualne, są one funkcjonalnie niezależne. Ponadto, że intensywność subiektywnego doświadczenia percepcyjnego (np. koloru) koreluje z aktywnością w tych konkretnych obszarach (np. V4), ostatnie dowody na to, że synestetycy wykazują aktywację V4 podczas percepcyjnego doświadczenia koloru, a także fakt, że uszkodzenie tych obszarów wyniki w towarzyszących deficytach behawioralnych (przetwarzanie może mieć miejsce, ale postrzegający nie mają dostępu do informacji) są dowodem na modułowość wzrokową.

Zobacz też

Bibliografia