Stopa z płetwami - Webbed foot

Ten artykuł dotyczy głównie zwierząt innych niż ludzie. Dla ludzi, zobacz Palce płetwiaste .
Płetwiasta stopa łabędzia niemego . Tutaj wyraźnie widać delta (trójkątny) kształt stopy. Ten kształt pozwala na tworzenie się wirów krawędzi natarcia i napędu opartego na sile nośnej podczas pływania.

Błoną stopa jest wyspecjalizowanym ramię obecne w różnych kręgowców, które służy do poruszania się. Ta adaptacja występuje głównie w gatunkach półwodnych i wielokrotnie ewoluowała w sposób konwergencyjny w taksonach kręgowców.

W przeciwieństwie do innych ptaków brodzących , Pied Avocet jest błoną stopę i może dobrze pływać.

Prawdopodobnie powstał z mutacji w genach rozwojowych, które normalnie powodują apoptozę tkanki między palcami . Mutacje te były korzystne dla wielu zwierząt półwodnych, ponieważ zwiększona powierzchnia taśmy pozwoliła na większy napęd i wydajność pływania, zwłaszcza u pływaków powierzchniowych. Płetwiasta stopa umożliwiła również inne nowatorskie zachowania, takie jak reakcje ucieczki i zachowania godowe. Webbed stóp może być również nazywany wiosła kontrastować je z bardziej wodolotem przypominające płetwy .

Morfologia

Płetwiasta stopa Rana temporaria , żaby trawnej. Tutaj stopa ma kształt delta (trójkątny), który pozwala na tworzenie wirów krawędzi natarcia i prawdopodobnie zwiększa efektywność pływania.

Stopa z płetwami ma tkankę łączącą między palcami stopy. Kilka różnych warunków może powodować powstanie stóp z błoną pławną, w tym między palcami i syndaktylią . Taśma może składać się z błony, skóry lub innej tkanki łącznej i różni się znacznie w zależności od taksonów. Ta modyfikacja znacznie zwiększa powierzchnię stóp. Jedną z konsekwencji tej modyfikacji u niektórych gatunków, zwłaszcza ptaków, jest to, że stopy są głównym miejscem utraty ciepła. U ptaków nogi wykorzystują przeciwprądową wymianę ciepła, dzięki czemu krew docierająca do stóp jest już chłodzona przez krew powracającą do serca, aby zminimalizować ten efekt. Stopy z płetwami przybierają różne kształty; u ptaków taśma może być nawet nieciągła, jak to widać u ptaków klapowatych, takich jak perkozy. Jednak jednym z najczęstszych jest kształt delta (Δ) lub trójkątny widoczny u większości ptactwa wodnego i żab. Ten kształt skrzydła w kształcie delta jest rozwiązaniem, które ewoluowało konwergentnie w wielu taksonach i jest również stosowany w samolotach, aby umożliwić duże siły nośne przy dużych kątach natarcia. Ten kształt pozwala na wytwarzanie dużych sił podczas pływania zarówno za pomocą napędu opartego na hamowaniu, jak i podnoszeniu.

Stopy z płetwami to kompromis między poruszaniem się w wodzie i na lądzie. Wodnymi powierzchniami kontrolnymi kręgowców innych niż rybie mogą być wiosła lub wodoloty . Wiosła generują mniejszą siłę nośną niż wodoloty, a wiosłowanie jest związane z powierzchniami sterowymi opartymi na przeciąganiu. Z grubsza trójkątna konstrukcja stopek z płetwami, z szerokim dystalnym końcem, specjalizuje się w zwiększaniu wydajności napędu poprzez oddziaływanie na większą masę wody zamiast generowania zwiększonego unoszenia. Jest to w przeciwieństwie do bardziej podobnej do wodolotu płetwy wielu stale wodnych zwierząt.

Ewolucja

Rozwój

Płetwiaste stopy są wynikiem mutacji w genach, które zwykle przyczyną międzypalcowa tkanki pomiędzy palcami do Apoptose . Apoptoza lub zaprogramowana śmierć komórki w rozwoju odbywa się za pośrednictwem różnych ścieżek i zwykle powoduje tworzenie cyfr przez śmierć tkanki oddzielającej cyfry. Różne gatunki kręgowców z płetwiastymi stopami mają różne mutacje, które zakłócają ten proces, co wskazuje, że struktura powstała niezależnie w tych liniach.

Nietoperze opracowały również interpalcowe taśmy do lotu. Zmniejszenie apoptozy indukowanej BMP prawdopodobnie umożliwiło powstanie tej cechy.

U ludzi syndaktyl może wywodzić się z aż dziewięciu unikalnych podtypów z własnymi odciskami klinicznymi, morfologicznymi i genetycznymi. Ponadto te same mutacje genetyczne mogą leżeć u podstaw różnych ekspresji fenotypowych syndaktylii. Chociaż te stany są zaburzeniami u ludzi, zmienność genetycznych przyczyn występowania płetwiastych palców pozwala nam zrozumieć, w jaki sposób ta zmiana morfologiczna pojawiła się u gatunków, w których błoniaste stopy były selektywnie korzystne. Warunki te wskazują również na różnorodność celów genetycznych dla mutacji prowadzących do powstania płetwiastych stóp, co może wyjaśniać, w jaki sposób ta homologiczna struktura mogła powstawać wiele razy w ciągu historii ewolucji.

Jednym ze szlaków związanych z martwicą międzypalcową jest szlak sygnałowy białka morfogenetycznego kości (BMP) . Cząsteczki sygnałowe BMP (BMP) ulegają ekspresji w obszarach tkanki między palcami podczas rozwoju. W eksperymentach na kurczakach mutacje receptora BMP zakłóciły apoptozę tkanki międzypalcowej i spowodowały rozwój łap z płetwami podobnymi do kaczek. U kaczek BMP w ogóle nie ulegają ekspresji. Wyniki te wskazują, że w liniach ptasich zakłócenie sygnalizacji BMP w tkance międzypalcowej powodowało powstanie błon pławnych. Wielkość atenuacji w tej ścieżce jest skorelowana z ilością zachowanej tkanki międzypalcowej. Inne zmiany genetyczne związane z rozwojem błoniastych stóp u ptaków obejmują zmniejszenie chondrogenezy indukowanej TGFβ oraz zmniejszenie ekspresji genów msx-1 i msx-2 .

Stopy z płetwami mogą również powstać z powodu powiązania z innymi zmianami morfologicznymi, bez selektywnej przewagi. U salamandrowych łapy płetwiaste pojawiły się w wielu liniach, ale w większości nie przyczyniają się do zwiększonej funkcji. Jednak u gatunku salamandry jaskiniowej Chiropterotriton magnipes (salamandra rozłogowa) ich płetwiaste stopy są morfologicznie unikalne od innych salamandrów i mogą służyć celom funkcjonalnym. To pokazuje, że stopy z płetwami powstają w wyniku zmian rozwojowych, ale niekoniecznie korelują z selektywną przewagą funkcjonalnie.

Filogeneza

Nogi z płetwami pojawiły się we wszystkich głównych liniach kręgowców ze zwierzętami kończynami. Większość gatunków błoniastych spędza część czasu w środowiskach wodnych, co wskazuje, że ta homologiczna struktura zapewnia pewną przewagę pływakom. W tym miejscu wyróżniono kilka przykładów z każdej klasy, ale nie jest to pełna lista.

Drzewo filogenetyczne taksonów kręgowców. Klasy zaznaczone na czerwono zawierają gatunki z płetwiastymi stopami. We wszystkich tych przypadkach stopy z płetwami powstały homologicznie i niezależnie od innych klas poprzez ewolucję zbieżną .

Płazy

Z trzech rzędów płazów , bezogonowe (żaby i ropuchy) oraz Urodela (salamandra) mają gatunki reprezentatywne z webbed stóp. Żaby żyjące w środowisku wodnym, takie jak żaba trawna ( Rana temporaria ), mają płetwiaste łapy. Salamandry w środowiskach nadrzewnych i jaskiniowych również mają płetwiaste stopy, ale u większości gatunków ta zmiana morfologiczna prawdopodobnie nie ma przewagi funkcjonalnej.

Gady

Gady mają płastowatych przedstawicieli, w tym żółwie słodkowodne i gekony . Podczas gdy żółwie z płetwiastymi nogami są wodne, większość gekonów żyje w środowiskach lądowych i nadrzewnych .

Ptaki

Taśma i lobacja w prawej stopie ptaka

Ptaki są zwykle klasyfikowane jako podgrupa gadów, ale stanowią odrębną klasę wśród kręgowców, więc są omawiane osobno. Ptaki mają szeroką rozpiętość przedstawicieli o płetwiastych nogach, ze względu na różnorodność ptactwa wodnego . Kaczki , gęsi i łabędzie mają płetwiaste łapy. Wykorzystują różne zachowania żerowania w wodzie, ale używają podobnych sposobów poruszania się. W łapach ptaków występuje wiele różnych stylów pajęczyn i klap , w tym ptaki z wszystkimi palcami połączonymi w sieć, jak kormoran Brandta i ptaki z palcami klapowanymi, jak perkozy . Dłonie i płaty umożliwiają pływanie lub chodzenie po luźnym podłożu, takim jak błoto . Łapy ptaków z płetwami lub dłoniami można podzielić na kilka typów:

Najczęściej spotykana jest stopa dłoniowa.

Ssaki

Stopa dziobaka

Niektóre ssaki ziemnowodne mają płetwiaste stopy. Większość z nich ma błonę międzypalcową , w przeciwieństwie do syndyktylów występujących u ptaków . Niektóre godne uwagi przykłady to dziobak , bóbr , wydra i opos wodny .

Funkcjonować

Napęd pływacki

U wielu gatunków stopy z płetwami prawdopodobnie wyewoluowały, aby pomóc w generowaniu napędu podczas pływania. Większość zwierząt o płetwiastych nogach wykorzystuje tryby poruszania się wiosłami, w których ich stopy poruszają się do tyłu w stosunku do ruchu całego ciała, wytwarzając siłę napędową. Błona międzypalcowa zwiększa powierzchnię, co zwiększa opór, jaki zwierzę może generować przy każdym pociągnięciu łapą. Jest to tryb napędu oparty na przeciąganiu. Jednak niektóre ptactwo wodne wykorzystuje również tryby napędu oparte na podnoszeniu, w których ich stopy generują hydrodynamiczne unoszenie ze względu na kąt natarcia stopy i względną prędkość wody. Na przykład perkozy dwuczuby używają wyłącznie napędu opartego na podnoszeniu, ze względu na ich boczny ruch stopy i asymetryczne, klapowane palce. Większość ptactwa wodnego używa kombinacji tych dwóch trybów napędu, gdzie pierwsza jedna trzecia skoku stopy generuje opór napędu, a ostatnie dwie trzecie skoku generuje siłę nośną napędu.

Uderzenie stopy w wodzie również generuje wiry, które wspomagają napęd. Podczas przechodzenia od napędu opartego na hamowaniu do napędu opartego na podnoszeniu u kaczek, wiry krawędzi natarcia powstające na przedniej części stopy są zrzucane, co powoduje przepływ wody nad stopą, co prawdopodobnie wspomaga produkcję siły nośnej. Inne gatunki również tworzą te wiry podczas ich płetwiastych ruchów stóp. Żaby tworzą również wiry, które zrzucają ich stopy podczas pływania w wodzie. Wiry z obu stóp nie kolidują ze sobą; dlatego każda stopa generuje napęd do przodu niezależnie.

Większość kręgowców w pełni wodnych nie używa wiosłujących trybów lokomocji, zamiast tego używają falowych trybów lokomocji lub lokomocji płetwowej . W pełni wodne ssaki i zwierzęta zazwyczaj mają płetwy zamiast płetw, które są bardziej wyspecjalizowaną i zmodyfikowaną kończyną. Postawiono hipotezę, że ewolucyjne przejście między półwodnymi i całkowicie wodnymi wyższymi kręgowcami (zwłaszcza ssakami) obejmowało zarówno specjalizację kończyn pływackich, jak i przejście do podwodnych, falujących trybów ruchu. Jednak w przypadku zwierząt półwodnych, które pływają głównie na powierzchni, błoniaste stopy są wysoce funkcjonalne; skutecznie dokonują kompromisu między wydajną lokomocją lądową i wodną . Ponadto niektóre ptaki wodne mogą również korzystać z trybów wiosłowania do pływania pod wodą, z dodatkowym napędem dzięki trzepotaniu skrzydłami. Nurkujące kaczki mogą pływać pod wodą w poszukiwaniu pożywienia. Te kaczki zużywają ponad 90% swojej energii, aby pokonać własną pływalność podczas nurkowania. Mogą również osiągać wyższe prędkości pod wodą, ponieważ prędkości na powierzchni są ograniczone do prędkości ich kadłuba ; przy tej prędkości opór fal wzrasta do punktu, w którym kaczka nie może płynąć szybciej.

Inne zachowania

U kaczek łapy z płetwami umożliwiają również ekstremalne formy napędu, które są wykorzystywane do zachowań ucieczkowych i zalotów . Pływacy powierzchniowi mają ograniczoną prędkość ze względu na rosnący opór, gdy zbliżają się do fizycznie określonej prędkości kadłuba , która jest określona przez ich długość ciała. Aby osiągnąć prędkość większą niż prędkość kadłuba, niektóre kaczki, takie jak edredony, używają charakterystycznych sposobów poruszania się, które polegają na podnoszeniu ciała z wody. Mogą latać na wodzie, gdzie podnoszą część swojego ciała z wody i wiosłują swoimi płetwiastymi stopami, aby generować siły, które pozwalają im przezwyciężyć grawitację; używają również latania wspomaganego wiosłami, w którym całe ciało jest unoszone z wody, a skrzydła i stopy współpracują ze sobą, generując siły nośne. W skrajnych przypadkach ten typ zachowania jest wykorzystywany do doboru płciowego . Zachodnie i Clarka perkozy wykorzystać swoje lobated stopy, aby wygenerować prawie 50% siły konieczne, aby umożliwić im chodzić po wodzie w wyszukanych wyświetlaczy seksualnych; są prawdopodobnie największymi zwierzętami, które „chodzą” po wodzie i są o rząd wielkości cięższe niż dobrze znane jaszczurki, które wykazują podobne zachowanie.

Lokomocja naziemna

Chociaż stopy z płetwami pojawiły się głównie u gatunków pływających, mogą również wspomagać ruchy naziemne, zwiększając powierzchnię kontaktu na śliskich lub miękkich powierzchniach. Dla P. rangei , gekona piaskowego Namib, ich płetwiaste stopy mogą służyć jako buty do piasku, które umożliwiają im poruszanie się po wydmach. Jednak niektórzy ekolodzy uważają, że ich stopy z płetwami nie pomagają w poruszaniu się na powierzchni, ale są wykorzystywane głównie jako łopaty do kopania i kopania w piasku. W przypadku salamandrów większość gatunków nie korzysta ze zwiększonej powierzchni ich stóp. Jednak niektóre, takie jak salamandra płaskostopia ( Chiropterotriton magnipes ) zwiększają stosunek wielkości ciała do powierzchni stopy na tyle, aby zapewnić zwiększone ssanie. Gatunek ten żyje w środowiskach jaskiniowych, gdzie często napotyka mokre, śliskie powierzchnie. Dlatego ich stopy z płetwami mogą umożliwiać im łatwe poruszanie się po tych powierzchniach.

Zobacz też

Bibliografia

  1. ^ B c d e Johansson, L. Christoffer; Norberg, R. Ake (2003-07-03). „Funkcja delta-skrzydła płetwowych stóp zapewnia hydrodynamiczne uniesienie do napędu pływackiego u ptaków”. Natura . 424 (6944): 65-68. Kod Bib : 2003Natur.424...65J . doi : 10.1038/nature01695 . ISSN  1476-4687 . PMID  12840759 . S2CID  4429458 .
  2. ^ B c ryby, Fe (01.05.1984). „Mechanika, moc i wydajność pływającego piżmaka ( Ondatra zibethicus )” . Czasopismo Biologii Eksperymentalnej . 110 : 183–201. doi : 10.1242/jeb.110.1.183 . ISSN  0022-0949 . PMID  6379093 .
  3. ^ „Cuda sieci Web” . www.kaczki.org . Pobrano 2017-04-17 .
  4. ^ Gill, Frank B. (1994). Ornitologia . Numer ISBN 978-0716724155. 959809850 OCLC  .
  5. ^ „Dlaczego kacze stopy nie zamarzają?” . Zapytaj Przyrodnika.com . 2010-04-22 . Pobrano 18.04.2017 .
  6. ^ B Johansson LC; Norberg, UM (2000-10-05). „Asymetryczne palce pomagają w pływaniu pod wodą”. Natura . 407 (6804): 582-583. doi : 10.1038/35036689 . ISSN  0028-0836 . PMID  11034197 . S2CID  4302176 .
  7. ^ Ryby, FE (2004). „Struktura i mechanika powierzchni kontrolnych Nonpiscine”. IEEE Journal of Oceanic Engineering . 29 (3): 605–621. Kod Bib : 2004IJOE...29..605F . doi : 10.1109/joe.2004.833213 . ISSN  0364-9059 . S2CID  28802495 .
  8. ^ Sadava, David E.; Orianie, Gordon H.; Heller, H. Craig; Hillisa, Davida M.; Purves, William K. (2006-11-15). Życie (luźny liść): nauka biologii . Macmillana. Numer ISBN 9781429204590.
  9. ^ Weatherbee, Scott D.; Behringer, Richard R.; Rasweiler, John J.; Niswander, Lee A. (2006-10-10). „Zatrzymanie się błon międzypalcowych na skrzydłach nietoperza ilustruje zmiany genetyczne leżące u podstaw różnicowania kończyn owodniowych” . Materiały Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki . 103 (41): 15103-15107. Kod bib : 2006PNAS..10315103W . doi : 10.1073/pnas.0604934103 . ISSN  0027-8424 . PMC  1622783 . PMID  17015842 .
  10. ^ Malik Sajid (27.04.2017). „Syndaktylia: fenotypy, genetyka i aktualna klasyfikacja” . European Journal of Human Genetics . 20 (8): 817-824. doi : 10.1038/ejhg.2012.14 . ISSN  1018-4813 . PMC  3400728 . PMID  22333904 .
  11. ^ Zou, Hongyan; Niswander, Lee (1996-01-01). „Wymaganie sygnalizacji BMP w apoptozie międzypalcowej i tworzeniu się skali”. Nauka . 272 (5262): 738-741. Kod Bibcode : 1996Sci...272..738Z . doi : 10.1126/science.272.5262.738 . JSTOR  2889452 . PMID  8614838 . S2CID  27174863 .
  12. ^ Gañan, Yolanda; Macias, Domingo; Basco, Ricardo D.; Merynos, Ramón; Hurle, Juan M. (1998). „Różnorodność morfologiczna ptasiej stopy jest powiązana z wzorcem ekspresji genów msx w rozwijającym się autopodu” . Biologia rozwojowa . 196 (1): 33-41. doi : 10.1006/dbio.1997.8843 . PMID  9527879 .
  13. ^ B c Jaekel, Martin; Obudź się, David B. (2007-12-18). „Procesy rozwojowe leżące u podstaw ewolucji wyprowadzonej morfologii stopy u salamandry” . Materiały Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki . 104 (51): 20437-20442. Kod Bib : 2007PNAS..10420437J . doi : 10.1073/pnas.0710216105 . ISSN  0027-8424 . PMC  2154449 . PMID  18077320 .
  14. ^ B c Kochan 1994 ; Proctora i Lyncha 1993 ; Elphick, Dunning i Sibley 2001
  15. ^ B Gili 2001 ; Kochan 1994 ; Proctora i Lyncha 1993 ; Elphick, Dunning i Sibley 2001
  16. ^ B c Kalbe Lothar (1983). „Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Specjalne adaptacje zwierząt wodnych do określonego stylu życia]”. Tierwelt am Wasser [ Przyroda nad wodą ] (w języku niemieckim) (wyd. 1). Lipsk-Jena-Berlin: Urania-Verlag. s. 72–77.
  17. ^ Kochan 1994 ; Elphick, Dunning i Sibley 2001
  18. ^ Kowalska-Dyrcz, Alina (1990). „Wpis: noga [noga]”. W Busse Przemysław (red.). Ptaki [ Ptaki ]. Mały słownik zoologiczny (po polsku). Ja (wyd.). Warszawa: Wiedza Powszechna. s. 383-385. Numer ISBN 978-83-214-0563-6.
  19. ^ Ryby, FE; Baudinette, RV; Frappell, PB; Sarre, MP (1997). „Energetyka pływania przez dziobaka Ornithorhynchus anatinus : wysiłek metaboliczny związany z wiosłowaniem” (PDF) . Czasopismo Biologii Eksperymentalnej . 200 (20): 2647–52. doi : 10.1242/jeb.200.20.2647 . PMID  9359371 .
  20. ^ Yadav, PR; Channa, DR (2005). Biologia ssaków . Wydawnictwo Discovery. P. 124. Numer ISBN 978-8171419340.
  21. ^ Muller-Schwarze, Dietland; Słońce, Lixing (2003). Bóbr: Historia naturalna inżyniera mokradeł . Współpracownicy wydawniczy Comstock. P. 12. Numer ISBN 978-0801440984.
  22. ^ Thewissen, JGM (1998-10-31). Pojawienie się wielorybów: wzorce ewolucyjne w pochodzeniu waleni . Springer Media o nauce i biznesie. Numer ISBN 9780306458538.
  23. ^ Lułasznik, Lorne (19.12.2016). Zrozumienie powierzchni . FriesenPress. Numer ISBN 9781460274309.
  24. ^ Stamhuis, Eize J.; Nauwelaerts, Sandra (2005-04-01). "Obliczenia siły napędowej pływających żab. II. Zastosowanie modelu pierścienia wirowego do danych DPIV" (PDF) . Czasopismo Biologii Eksperymentalnej . 208 (Pt 8): 1445-1451. doi : 10.1242/jeb.01530 . ISSN  0022-0949 . PMID  15802668 . S2CID  34494254 .
  25. ^ Ryby Frank E. (1994-01-01). „Stowarzyszenie trybu pływania napędowego z zachowaniem wydry rzecznej ( Lutra canadensis )” . Czasopismo Mammalogii . 75 (4): 989–997. doi : 10.2307/1382481 . JSTOR  1382481 .
  26. ^ Ribak, Gal; Jaskółka, John G.; Jones, David R. (07.09.2010). „Unoszenie się kaczek metodą drag: hydrodynamika i koszt energetyczny karmienia przydennego” . PLOS 1 . 5 (9): e12565. Kod Bib : 2010PLoSO...512565R . doi : 10.1371/journal.pone.0012565 . ISSN  1932-6203 . PMC  2935360 . PMID  20830286 .
  27. ^ Ancel, A.; Starke, LN; Ponganis, PJ; Van Dam, R.; Kooyman, GL (2000-12-01). „Energetyka pływania powierzchniowego u kormoranów Brandta (Phalacrocorax penicillatus Brandt)”. Czasopismo Biologii Eksperymentalnej . 203 (Pt 24): 3727-3731. doi : 10.1242/jeb.203.24.3727 . ISSN  0022-0949 . PMID  11076736 .
  28. ^ Gough, William T.; Farina, Stacy C.; Ryba, Frank E. (2015-06-01). „Możliwość poruszania się w wodzie poprzez akwaplanację i wiosłowanie w edredonach zwyczajnych ( Somateria mollissima )” . Czasopismo Biologii Eksperymentalnej . 218 (Pt 11): 1632-1638. doi : 10.1242/jeb.114140 . ISSN  1477-9145 . PMID  25852065 .
  29. ^ Clifton, Glenna T.; Hedrick, Tyson L.; Biewener, Andrzej A. (2015-04-15). „Perkozy Westerna i Clarka wykorzystują nowatorskie strategie biegania po wodzie” . Czasopismo Biologii Eksperymentalnej . 218 (Pt 8): 1235-1243. doi : 10.1242/jeb.118745 . ISSN  1477-9145 . PMID  25911734 .
  30. ^ „Gekony Web-footed” . National Geographic . Pobrano 28.04.2017 .
  31. ^ Russell, AP; Bauer, AM (1990-12-01). „Wykopaliska w podłożu w Namibii gekon pajęczynołapy , Palmatogecko rangei Andersson 1908, i jego znaczenie ekologiczne” . Zoologia tropikalna . 3 (2): 197–207. doi : 10.1080/03946975.1990.10539462 . ISSN  0394-6975 .

Źródła

Zewnętrzne linki