Zygomycota - Zygomycota

Zygomycota
Zarodnik Phycomyces sp.
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Podział:	Zygomycota C. Moreau 1954 (nieformalny)
Klasa:	Zygomycetes Zima 1881
Zamówienia
Mukoromykotyna : Endogonale Mucorales Mortierellales Kickxellomycotina : Asellariales Kickxellales Dimargaritales Harpellale Entomophthoromycotina : Entomofthorales Zoopagomycotina : Zoopagale

Zygomycota lub grzyby zygoty to dawny oddział lub gromada królestwa grzybów . Członkowie są teraz częścią dwóch gromad Mucoromycota i Zoopagomycota . Znanych jest około 1060 gatunków. W większości żyją na ziemi, żyją w glebie lub na rozkładającym się materiale roślinnym lub zwierzęcym. Niektóre są pasożytami roślin, owadów i małych zwierząt, podczas gdy inne tworzą symbiotyczne relacje z roślinami. Zygomycete strzępki może coenocytic , tworzących przegrody, gdy tylko gamety są utworzone na ścianie lub przy zmarłego strzępków. Zygomycota nie jest już rozpoznawana, ponieważ nie uważano, że jest naprawdę monofiletyczna .

Etymologia

Niedojrzały zygosporangium grzyba Rhizopus, tworzący się z dwóch zrośniętych gametangii , wykazujący kształt „jarzma”.

Nazwa Zygomycota odnosi się do zygosporangii charakterystycznie tworzonej przez członków tego kladu, w której podczas rozmnażania płciowego tworzą się odporne kuliste zarodniki . Zygos po grecku oznacza „łączenie” lub „ jarzmo ”, co odnosi się do połączenia dwóch strzępek, które wytwarzają te zarodniki, a -mycota to przyrostek odnoszący się do podziału grzybów.

Zarodniki

Szczegóły Sporangia gatunków grzybów Mucorales rosnących na brzoskwini.

Termin „zarodnik” jest używany do opisania struktury związanej z propagacją i dyspersją. Zarodniki Zygomycete mogą powstawać zarówno drogą płciową, jak i bezpłciową. Przed kiełkowaniem zarodnik znajduje się w stanie uśpienia. W tym okresie tempo przemiany materii jest bardzo niskie i może trwać od kilku godzin do wielu lat. Istnieją dwa rodzaje spoczynku. Uśpienie egzogenne jest kontrolowane przez czynniki środowiskowe, takie jak temperatura lub dostępność składników odżywczych. Uśpienie endogenne lub konstytutywne zależy od cech samego zarodnika; na przykład cechy metaboliczne. W tego typu spoczynku można zapobiec kiełkowaniu, nawet jeśli warunki środowiskowe sprzyjają wzrostowi.

Mitospory

W zygomycetes mitospory (sporangiospory) powstają bezpłciowo. Tworzą je wyspecjalizowane struktury, mitosporangia (sporangia), które w zależności od gatunku zawierają od kilku do kilku tysięcy zarodników. Mitosporangie są przenoszone przez wyspecjalizowane strzępki, mitosporangiofory (sporangiofory). Te wyspecjalizowane strzępki zwykle wykazują ujemny grawitropizm i dodatni fototropizm, co pozwala na dobre rozproszenie zarodników. Ściana zarodni jest cienka i łatwo niszczona przez bodźce mechaniczne (np. spadające krople deszczu, przechodzące zwierzęta), prowadzące do rozprzestrzenienia się dojrzałych mitospor. Ściany tych zarodników zawierają sporopolleninę u niektórych gatunków. Sporopoleniny powstaje z β-karotenu i jest bardzo odporna na degradację biologiczną i chemiczną. Zarodniki Zygomycete można również klasyfikować ze względu na ich trwałość:

Chlamydospory

Schemat i reprodukcja zygospor

Chlamydospory są bezpłciowymi zarodnikami różniącymi się od sporangiosporów. Podstawową funkcją chlamydospor jest trwałość grzybni i są one uwalniane podczas degradacji grzybni. Chlamydospory nie mają mechanizmu rozprzestrzeniania się. U zygomycetes powstawanie chlamydospor jest zwykle interkalarne. Może to być jednak również terminal. Zgodnie ze swoją funkcją chlamydospory mają grubą ścianę komórkową i są zabarwione.

Zarodnia.

Zygofory

Zygofory to chemotropowe strzępki powietrzne, które są narządami płciowymi Zygomycota, z wyjątkiem Phycomyces, w których nie są one powietrzne, ale znajdują się w podłożu. Mają dwa różne typy kojarzenia (+) i (-). Przeciwne typy kojarzące się zbliżają się do siebie z powodu lotnych feromonów wydzielanych przez przeciwną nić, głównie kwasu trisporowego i jego prekursorów. Gdy dwa przeciwstawne typy kojarzące się nawiążą pierwszy kontakt, dają początek zygosporowi w wielu krokach.

Tworzenie się zygospor jest wynikiem wieloetapowego procesu rozpoczynającego się od wzrostu zgodnych zygoforów typu kojarzącego się ku sobie. Po nawiązaniu kontaktu między zygoforami ich ściany przylegają do siebie, spłaszczają się, a następnie miejsce kontaktu określa się jako przegrodę fuzyjną. Końcówki zygofora rozszerzają się i tworzą tzw. progametangię. Przegroda rozwija się stopniowo rozszerzając się do wewnątrz, aż do oddzielenia końcowej gametangii od podstawy progametangialnej. W tym momencie zygofor nazywa się wówczas suspensorem. Pęcherzyki gromadzą się w przegrodzie fuzyjnej, w której zaczyna się rozpuszczać. Na krótko przed całkowitym rozpuszczeniem przegrody fuzyjnej pierwotna ściana zewnętrzna zaczyna gęstnieć. Widać to jako ciemne plamy na ścianie pierwotnej w miarę rozpuszczania się przegrody fuzyjnej. Te ciemne plamy na ścianie ostatecznie rozwiną się w struktury brodawkowate, które tworzą grubość ściany zygosporów. W miarę powiększania się zygospory powiększają się struktury brodawkowate, aż będą przylegać do całej komórki. W tym momencie mikroskopia elektronowa nie może już penetrować ściany. W końcu brodawki przebijają się przez pierwotną ścianę i ciemnieją, co jest prawdopodobnie spowodowane przez melaninę .

Mejoza zwykle występuje przed kiełkowaniem zygospor i istnieje kilka głównych typów rozróżnialnych zachowań jądrowych . Typ 1 ma miejsce, gdy jądra łączą się szybko, w ciągu kilku dni, w wyniku czego dojrzałe zygospory mają haploidalne jądra. Typ 2 polega na tym, że niektóre jądra nie łączą się w pary i ulegają degeneracji, mejoza jest opóźniona do czasu kiełkowania. Typ 3 występuje, gdy jądra haploidalne nadal dzielą się mitotycznie, a następnie niektóre łączą się w grupy, a niektóre nie. Powoduje to, że w zarodniku zarodkowym znajdują się jądra diploidalne i haploidalne .

Ściana komórkowa

Typowa struktura ściany komórkowej grzyba

Zygomycetes wykazują specjalną strukturę ściany komórkowej. Większość grzybów ma chitynę jako polisacharyd strukturalny , podczas gdy sprzężniaki syntetyzują chitozan , deacetylowany homopolimer chityny. Chityna jest zbudowana z N- acetyloglukozaminy związanej β-1,4 . Na czubku rosną strzępki grzybów. Dlatego wyspecjalizowane pęcherzyki, chitosomy, wyprowadzają prekursory chityny i jej syntetazy chitynowej na zewnątrz błony poprzez egzocytozę . Enzym na błonie katalizuje tworzenie wiązań glikozydowych z nukleotydowego substratu cukrowego, urydynodifosfo- N -acetylo-D-glukozaminy. Powstający łańcuch polisacharydowy jest następnie cięty przez enzym deacetylazę chitynową . Enzym katalizuje hydrolityczne rozszczepienie grupy N- acetamidowej w chitynie. Następnie łańcuch polimeru chitozanu tworzy mikrowłókienka . Włókna te są osadzone w amorficznej matrycy składającej się z białek, glukanów (które przypuszczalnie sieciują włókna chitozanu), mannoprotein , lipidów i innych związków.

Kwas trisporowy

Kwas trisporynowy jest związkiem terpenoidowym C-18 , który jest syntetyzowany poprzez szlaki β-karotenu i retinolu w sprzężniakach. Jest związkiem feromonowym odpowiedzialnym za różnicowanie płciowe u tych gatunków grzybów.

Historia

Kwas trisporowy został odkryty w 1964 roku jako metabolit, który powodował zwiększoną produkcję karotenu u Blakeslea trispora . Później okazało się, że jest to hormon, który spowodował produkcję zygoforów w Mucor mucedo . Amerykański mikolog i genetyk Albert Francis Blakeslee odkrył, że niektóre gatunki Mucorales są samosterylne ( heterotaliczne ), w których interakcje dwóch szczepów, oznaczonych (+) i (-), są niezbędne do rozpoczęcia aktywności seksualnej. Hans Burgeff z Uniwersytetu w Goettingen stwierdził, że ta interakcja jest spowodowana wymianą substancji o niskiej masie cząsteczkowej, które dyfundowały przez podłoże i atmosferę. Praca ta stanowiła pierwszą demonstrację aktywności hormonów płciowych u każdego grzyba. Wyjaśnienie hormonalnej kontroli interakcji seksualnych w Mucorales trwa ponad 60 lat i obejmowało mikologów i biochemików z Niemiec, Włoch, Holandii, Wielkiej Brytanii i USA.

Funkcje kwasu trisporowego w Mucorales

Rozpoznawanie zgodnych partnerów seksualnych w zygomycota opiera się na kooperatywnej ścieżce biosyntezy kwasu trisporowego. Wczesne pochodne trisporoidowe i kwas trisporowy wywołują obrzęk dwóch potencjalnych strzępek, stąd zwanych zygoforami, a gradient chemiczny tych cząsteczek induktorów powoduje wzrost ku sobie. Te progamtangia wchodzą ze sobą w kontakt i budują silne połączenie. W kolejnym etapie zakładane są przegrody ograniczające rozwój zygospor z grzybni wegetatywnej iw ten sposób zygofory stają się strzępkami suspensor i tworzą się gametangia. Po rozpuszczeniu ściany fuzyjnej, cytoplazma i duża liczba jąder z obu gametangii mieszają się. Proces selekcyjny (niezbadany) skutkuje redukcją jąder i następuje mejoza (także nie zbadana do dziś). Następuje kilka modyfikacji ściany komórkowej, a także wbudowywanie sporopolleniny (odpowiedzialnej za ciemny kolor zarodników), w wyniku czego powstaje dojrzała zygospora.

Kwas trisporynowy, jako punkt końcowy tego szlaku rozpoznawania, może być wytwarzany wyłącznie w obecności obu zgodnych partnerów, którzy enzymatycznie wytwarzają prekursory trisporoidów do dalszego wykorzystania przez potencjalnego partnera seksualnego. Specyficzność gatunkową tych reakcji uzyskuje się m.in. poprzez segregację przestrzenną, cechy fizykochemiczne pochodnych (lotność i światłoczułość), modyfikacje chemiczne trisporoidów oraz regulację transkrypcyjną/potranskrypcyjną.

Postulowana biosynteza kwasu trisporowego B

Paraseksualizm

Trisporoidy są również używane w pośredniczeniu w rozpoznawaniu pasożyta i gospodarza. Przykładem jest interakcja gospodarz-pasożyt o charakterze paraseksualnym obserwowana między Parasitella parasitica , fakultatywnym mykopasożytem sprzężniaków, a Absidia glauca . Ta interakcja jest przykładem biotroficznego pasożytnictwa fuzyjnego, ponieważ informacja genetyczna jest przenoszona do żywiciela. Widać wiele podobieństw morfologicznych w porównaniu z tworzeniem zygospor, ale dojrzałe zarodniki nazywane są sikyosporami i są pasożytnicze. Podczas tego procesu żywiciel Absidia glauca wytwarza galasowate struktury . To, w połączeniu z dalszymi dowodami, doprowadziło do założenia, że ​​trisporoidy nie są ściśle specyficzne dla gatunku, ale mogą reprezentować ogólną zasadę rozpoznawania kojarzeń u Mucorales.

Fototropizm

Regulację światła badano u zygomycetes Phycomyces blakesleeanus , Mucor circinelloides i Pilobolus crystallinus . Na przykład u Pilobolus crystallinus światło odpowiada za mechanizm dyspersji, a sporangiofory Phycomyces blakesleeanus rosną w kierunku światła. Gdy światło, szczególnie światło niebieskie, jest zaangażowane w regulację rozwoju grzybów, kieruje ono wzrostem struktur grzybowych i aktywuje szlaki metaboliczne. Na przykład zygomycota wykorzystują światło jako sygnał do promowania rozmnażania wegetatywnego i wzrostu strzępek powietrznych w celu ułatwienia rozprzestrzeniania się zarodników.

Fototropizm grzybów został szczegółowo zbadany przy użyciu jako modelu owocnika Phycomyces , zarodnika . Phycomyces ma złożony system fotoreceptorów. Jest w stanie reagować na różne natężenia światła i różne długości fal. W przeciwieństwie do pozytywnej reakcji na światło niebieskie, istnieje również negatywna reakcja na światło UV. Zaobserwowano również reakcje na czerwone światło

Aktywacja biosyntezy beta-karotenu światłem

Za syntezę beta-karotenu odpowiadają dwa geny enzymów desaturazy fitoenu (carB) i dwufunkcyjnej syntazy fitoenu/cyklazy karotenu (carRA w Phycomyces , carRP w Mucor ). Produkt genu crgA, który został znaleziony w Mucor, hamuje tworzenie karotenu poprzez hamowanie akumulacji mRNA carB i carRP.

Wpływ światła na zarodnikowanie i rozwój płciowy

Zygomycete P. blakesleeanus buduje dwa rodzaje sproangioforów, makrofory i mikrofory, które różnią się wielkością. Powstawanie tych sporangioforów działa przy różnych fluencjach światła, a zatem ze specyficznymi fotoreceptorami. Światło reguluje również bezpłciową sporulację. W Mucor produkt genu crgA działa jako aktywator. W przeciwieństwie do tego, rozwój płciowy Phycomyces jest hamowany przez światło dzięki wyspecjalizowanemu systemowi fotoreceptorów.

Kąt gięcia w pionowym sporangioforze

Grawitropizm

Grawitropizm to ruch obrotowy lub wzrost roślin lub grzybów w odpowiedzi na grawitację. Jest równie rozpowszechniony w obu królestwach. Statolity są wymagane zarówno w przypadku grzybów, jak i roślin w mechanizmie wykrywania grawitacji. Sporangiofory Zygomycota wywodzą się ze specjalistycznych „podstawowych strzępek” i przechodzą przez kilka charakterystycznych etapów rozwoju, aż do uwolnienia dojrzałych bezpłciowych zarodników. Oprócz pozytywnego fototropizmu sporangiofory są kierowane przez negatywną reakcję grawitropową do pozycji odpowiedniej do dyspersji i dystrybucji zarodników. Obie reakcje są reakcjami wzrostu, tj. zginanie jest spowodowane różnicowym wzrostem na odpowiednich przeciwległych bokach sporangioforu i wzajemnie na siebie wpływają. Jedyny model mechanizmu reakcji grawitropowej Phycomyces opiera się na zdolności do flotacji wakuoli w otaczającej cytoplazmie. Proponuje się, że uzyskany asymetryczny rozkład cytoplazmy generuje zwiększony wzrost ścian po dolnej stronie poziomo umieszczonych sporangioforów, ponieważ w tworzącej się tam grubszej warstwie cytoplazmy liczba pęcherzyków wydzielających materiał ściany komórkowej byłaby większa niż po stronie górnej. Gięcie grawitropowe rozpoczyna się po około 15-30 minutach w poziomo umieszczonych sporangioforach i trwa do około 12-14 godzin, kiedy końcówka sporangioforu powraca do swojej pierwotnej pozycji pionowej. Zwykle odpowiedź grawitropowa jest słabsza w porównaniu z fototroficzną. Jednak w pewnych warunkach można ustalić równowagę, a odpowiedzi są porównywalne. W roślinach i grzybach fototropizm i grawitropizm oddziałują w złożony sposób. Podczas ciągłego naświetlania jednostronnym światłem sporangiofor (owocnik) grzyba Zygomycete, Phycomyces blakesleeanus, osiąga kąt zgięcia równowagi fotograwitropowej, przy którym bodźce grawitropowe i fototropowe równoważą się (ryc. 1, kąt zgięcia +α pod wpływem światła naświetlanie).

Kuleczki lipidowe i kryształy białka w sporangioforze. 1. Kuleczki lipidowe; 2. Kryształy białka; 3. Transepty próżniowe; 4. Centralna wakuola

Kryształy białka zaangażowane w grawipercepcję

W Phycomyces blakesleeanus sporangiofory typu dzikiego zawierają duże, dobrze widoczne oktaedryczne kryształy parakrystaliczne o wielkości do 5×5×5 μm. Na ogół znajdują się w pobliżu głównej wakuoli w skupiskach składających się z więcej niż dziesięciu kryształów. Często kojarzone są z transeptami wakuloarnymi. Sedymentację z prędkością około 100 μm/s można zaobserwować, gdy sporangiofory są przechylone. Przesuwanie się podczas sedymentacji lub ciągnięcie błon wakuolowych i transeptów służy jako sygnał międzykomórkowy do prawdopodobnej odpowiedzi cytoszkieletu i aktywuje receptory znajdujące się w błonie komórkowej. Receptory te z kolei uruchamiają łańcuch zdarzeń, który ostatecznie prowadzi do asymetrycznego wzrostu ściany komórkowej. Badania kąta zgięcia wzrostu sporangioforów typu dzikiego i szczepu zmutowanego wykazały, że szczepy zmutowane, które nie mają kryształów, wykazują zmniejszoną odpowiedź grawitropową.

Kropelki lipidowe zaangażowane w grawiperecepcję

Kompleks wierzchołkowych globulek lipidowych jest również zaangażowany w grawipercepcję. Te lipidy są skupione w strukturach komórkowych, kompleksie globulek lipidowych, około 0,1 mm poniżej samego wierzchołka wierzchołka. (Ryc. 2) Kuleczki migrują do kolumelli, gdy formuje się zarodnia. Uważa się, że w stadium dojrzałym kompleks ten działa jak grawireceptor ze względu na swoją zdolność unoszenia się na wodzie. Mutanty pozbawione tego kompleksu lipidowego wykazują znacznie obniżoną odpowiedź grawitropową

Filogeneza

Historycznie wszystkie grzyby wytwarzające zygospory były uważane za spokrewnione i umieszczane w Zygomycota. Stosowanie filogenetyki molekularnej coraz częściej ujawnia, że ​​grupa ta jest parafiletyczna . Jednak ranga (tj. gromada lub podtyp) tych kladów jest sporna. Poniżej przedstawiono filogenezę grzybów z podtypem sprzężniaków, pochodzącą od Spatafora et al. (2016) z obiema możliwymi nazwami gromad.

Zastosowania przemysłowe

Wiele gatunków sprzężniaków może być wykorzystywanych w ważnych procesach przemysłowych. W tabeli przedstawiono ich życiorys.

Warunki hodowli

Zygomycetes na podłożu stałym

Zygomycetes mogą rosnąć w wielu różnych środowiskach. Większość z nich jest mezofilna (rosną w temperaturze 10–40 °C, optymalnie 20–35 °C), ale niektóre, takie jak Mucor miehei lub Mucor pusillus , są termofilne z minimalną temperaturą wzrostu około 20 °C i maksymalną dochodzącą do 60 °C. Inne, takie jak Mucor hiemalis, mogą rosnąć w temperaturach poniżej 0 °C.

Niektóre gatunki z rzędu Mucorales mogą rosnąć w warunkach beztlenowych, podczas gdy większość z nich wymaga warunków tlenowych. Ponadto, podczas gdy większość sprzężniaków rośnie tylko przy wysokiej aktywności wody, niektóre z nich są w stanie rosnąć w stężeniu soli wynoszącym co najmniej 15%. Większość gatunków Mucor rośnie szybko na agarze w temperaturze pokojowej, wypełniając szalkę Petriego swoją gruboziarnistą grzybnią powietrzną w ciągu 2-3 dni. Podczas inkubacji w płynnej kulturze w warunkach półtlenowych kilka gatunków rośnie w stanie podobnym do drożdży. Tworzenie zygospor może być stymulowane w wyższych temperaturach inkubacji (30–40 °C).

Zygomycetes na podłożach, w stanie lekkim i nieoświetlonym

Wzrost Zygomycota na stałym agarze może wytworzyć kolonie o niskiej lub bardzo wysokiej zawartości włóknistej, które szybko wypełniają całą szalkę Petriego. Jego kolor może wahać się od czystej bieli do odcieni szarości lub brązu. W starych kulturach obserwuje się ciemno zabarwione zarodnie. Wszystko zależy od gatunku i użytych mediów. W kulturze płynnej Zygomycota zwykle tworzą nijaką masę i nie wytwarzają zarodników. Dzieje się tak, ponieważ nie mogą wyhodować strzępek powietrznych.

Media kulturowe

Zygomycetes dobrze rosną na większości standardowych pożywek do hodowli grzybów, takich jak agar Sabouraud z dekstrozą. Mogą również rosnąć zarówno na podłożach selektywnych, jak i nieselektywnych. Można również użyć pożywek minimalnych, pożywek uzupełniających i pożywek indukcyjnych. Większość sprzężniaków jest wrażliwa na cykloheksymid (aktidion) i tego środka nie należy stosować w pożywkach hodowlanych.

Reprodukcja

Typowym przykładem zygomycete jest pleśń czarnego chleba ( Rhizopus stolonifer ), członek Mucorales . Rozprzestrzenia się na powierzchni chleba i innych źródeł pożywienia, wysyłając strzępki do wewnątrz, aby wchłonęły składniki odżywcze. W fazie bezpłciowej rozwija bulwiaste czarne zarodnie na końcach wyprostowanych strzępek, z których każda zawiera setki haploidalnych zarodników .

Jak u większości sprzężniaków, rozmnażanie bezpłciowe jest najczęstszą formą rozmnażania. Rozmnażanie płciowe u Rhizopus stolonifer , podobnie jak u innych sprzężniaków, zachodzi, gdy haploidalne strzępki różnych typów kojarzeń znajdują się w bliskiej odległości od siebie. Wzrost gametangii rozpoczyna się po zetknięciu się gametangii i następuje plazmogamia , czyli fuzja cytoplazmy. Karyogamia , która jest fuzją jąder, następuje tuż za nią. Zygosporangia są wtedy diploidalne . Zygosporangie są zazwyczaj grubościenne, wysoce odporne na trudy środowiskowe i obojętne metabolicznie. Jednak gdy warunki się poprawiają, kiełkują, tworząc zarodnie lub strzępki wegetatywne . Mejoza występuje podczas kiełkowania zygosporagium, więc powstałe zarodniki lub strzępki są haploidalne. Rośnie w ciepłych i wilgotnych warunkach.

Niektóre sprzężniaki rozpraszają swoje zarodniki w bardziej precyzyjny sposób niż po prostu pozwalając im dryfować bez celu w prądach powietrza. Pilobolus , grzyb, który rośnie na odchodach zwierzęcych, wygina swoje sporangiofory w kierunku światła za pomocą światłoczułego pigmentu ( beta-karotenu ), a następnie „odpala” je wybuchowym strumieniem wysokociśnieniowej cytoplazmy . Sporangia można wypuszczać na odległość do 2 m, umieszczając je z dala od łajna i miejmy nadzieję, że zostanie zjedzone przez roślinożercę, aby ostatecznie zostać zdeponowane z łajnem gdzie indziej. Wśród członków rzędu sprzężniaków Entomophthorales wykształciły się różne mechanizmy przymusowego wyrzucania zarodników .

Ewolucja konidiów

Ewolucja zarodników z sporangiospore jest główną różnicą pomiędzy Zygomycetes definiowania i workowców . Ewolucję zarodników typowych dla Zygomycetes do konidiów podobnych do tych występujących w workowcach można modelować za pomocą szeregu form obserwowanych u Zygomycetes. Wiele sprzężniaków wytwarza wiele zarodników w jednym zarodni. Niektórzy wyewoluowali wiele małych zarodni, które zawierają niewiele zarodników. W niektórych przypadkach w każdym zarodniku mogą znajdować się nawet trzy zarodniki, a kilka gatunków ma zarodniki, które zawierają tylko jeden zarodnik. Choanephora , zygomycete, ma zarodnik zawierający jeden zarodnik ze ścianą zarodnika widoczną u podstawy zarodni. Ta struktura jest podobna do konidium, które ma dwie połączone ściany komórkowe, wewnętrzną ścianę zarodników i zewnętrzną ścianę zarodników.

Bibliografia

Linki zewnętrzne

• Zygomycota w projekcie internetowym Drzewo Życia
• Zygomycetes.org
• Lista wszystkich gatunków Zygomycetes z bazy Zygomycetes autorstwa PM Kirka w Katalogu Życia 2008
• Mucorales w Narodowej Bibliotece Medycznej USA Medical Subject Headings (MeSH)