Rozwój układu moczowego - Development of the urinary system
| Ten artykuł jest częścią serii poświęconej |
| Rozwój układów narządów |
|---|
Rozwój układu moczowego zaczyna się w trakcie rozwoju prenatalnego , i odnosi się do rozwoju układu moczowo-płciowego - oba narządy układu moczowego i narządów płciowych z układu rozrodczego . Rozwój jest kontynuowany w ramach zróżnicowania płciowego .
Narządy moczowe i rozrodcze powstają z mezodermy pośredniej . Stałe narządy dorosłego człowieka są poprzedzone zespołem struktur, które są czysto embrionalne i które z wyjątkiem przewodów znikają prawie całkowicie przed urodzeniem. Te struktury embrionalne znajdują się po obu stronach; z przednercze , że śródnerczem i Nerka ostateczna z nerki , i Wolffa i przewodów Mullera z genitalia . Przednercze znika bardzo wcześnie; elementy strukturalne śródnercza w większości ulegają degeneracji, ale na ich miejscu wykształca się gonada , z którą przewód wilczy pozostaje jako przewód u samców, a müllerowski jako przewód żeński. Niektóre kanaliki śródnercza stanowią część stałej nerki.
Kanał Pronephros i Wolffian
Kanał Wolffa
W zewnętrznej części mezodermy pośredniej , bezpośrednio pod ektodermą, w obszarze od piątego segmentu szyjnego do trzeciego segmentu piersiowego , seria krótkich wybrzuszeń z każdego segmentu rośnie grzbietowo i rozciąga się doogonowo , łącząc się kolejno przed tyłem, tworząc przewód nerkowy . To dalej rośnie doogonowo, aż otwiera się na brzuszną część kloaki ; poza przednerczem nazywany jest przewodem Wolffa . Zatem przewód Wolffa jest pozostałością przewodu przednerkowego po zaniku przednerczy.
Pronephros
Pierwotne wywinięcia tworzą szereg poprzecznych kanalików, z których każdy łączy się lejkowatym otworem rzęskowym z jamą brzuszną , aw każdym przewodzie rozwija się również kłębuszki. Przed każdym z nich tworzy się kłębuszki wtórne, a cała grupa tworzy przednercze. U ludzi przednercze jest tylko szczątkowe, ulega szybkiej atrofii i zanika.
Kanał Wolffa
Mesonephros
Po przyśrodkowej stronie przewodu Wolffa, od szóstego odcinka szyjnego do trzeciego odcinka lędźwiowego , rozwija się szereg kanalików, kanaliki Wolffa . Ich liczba wzrasta przez wyrostki z pierwotnych kanalików. Zmieniają się ze stałych mas komórek, zamiast tego stają się puste w środku. Jeden koniec wyrasta w kierunku przewodu Wolffa, a drugi rozszerza się i zostaje zaatakowany przez kępkę naczyń włosowatych, tworząc kłębuszki. Kanaliki wspólnie tworzą śródnercze .
Mezonephros utrzymuje się i tworzy trwałe nerki u ryb i płazów, ale u gadów, ptaków i ssaków zanika i w większości zanika szybko, ponieważ stała nerka ( metanefros ) rozwija się począwszy od szóstego lub siódmego tygodnia, tak że przez na początku piątego miesiąca pozostają tylko przewody i kilka kanalików śródnercza.
Rozwój u mężczyzn
U samców przewód wilczy utrzymuje się i tworzy na przykład najądrza , przewód deferens , przewód wytryskowy , pęcherzyk nasienny i przewody odprowadzające.
U samicy natomiast zanik ciał i przewodów wilczych, pozostawiając u dorosłego jedynie szczątki, obejmujące m.in. rozwój więzadła wieszadłowego jajnika .
kanał Müllera
* 3. Moczowód.
* 4. Pęcherz moczowy.
* 5. Urachus.
* kl. Stek.
* por. Uniesienie, które staje się łechtaczką lub penisem.
* i. Dolna część jelita.
* ls. Fałd powłoki, z którego tworzą się wargi sromowe większe lub mosznę.
* m, m. Prawy i lewy przewód Müllera łączą się ze sobą i biegną z przewodami Wolffa w gc, wspólnym sznurze płciowym.
* ot. Grzbiet gonad, z którego powstaje jajnik lub jądro.
* ug. Zatoka moczowo-płciowa.
* W. Lewy korpus Wolffa.
* w W. Kanały Wolffian prawy i lewy.
Wkrótce po utworzeniu przewodów Wolffa powstaje druga para przewodów; są to kanały Müllera . Każdy z nich powstaje na bocznej powierzchni odpowiedniego przewodu Wolffa jako rurkowate wgłębienie komórek wyściełających jamę brzuszną. Otwór wkłucia pozostaje otwarty i ulega powiększeniu i modyfikacji, tworząc ujście brzuszne jajowodu . Przewody przechodzą do tyłu, bocznie do przewodów Wolffa, ale w kierunku tylnego końca zarodka przechodzą do przyśrodkowej strony tych przewodów, a tym samym leżą obok siebie między i za tymi ostatnimi – cztery przewody tworzą to, co nazywa się wspólny przewód rozrodczy , aby odróżnić go od strun rozrodczych nabłonka zarodkowego, które przedstawiono w dalszej części tego artykułu. Przewody Müllera kończą się wzniesieniem nabłonkowym, wzniesieniem Müllera , na brzusznej części kloaki między otworami przewodów Wolffa. W późniejszym etapie wzniesienie otwiera się pośrodku, łącząc kanały Müllera z kloaką.
Zanik u samców
U samców zanik przewodów Müllera, ale ślady ich przednich końców są reprezentowane przez wyrostki jąder (u samców hydatydy Morgagni ), podczas gdy ich końcowe zrośnięte części tworzą utriculus w dnie sterczowej cewki moczowej .
Rozwój u kobiet
U samicy przewody Müllera utrzymują się i ulegają dalszemu rozwojowi. Części, które leżą w genitaliach łączą się, tworząc macicę i pochwę . To zespolenie przewodów Müllera rozpoczyna się w trzecim miesiącu, a przegroda utworzona przez ich zrośnięte przyśrodkowe ściany znika od dołu ku górze.
Części poza tym sznurem pozostają oddzielne, a każda z nich tworzy odpowiednią jajowód . Ujściu jajowodu pozostałości z przedniej kończyny do pierwotnego cylindrycznego wpuklenie z jamy brzusznej.
Około piątego miesiąca szyjka macicy zaznacza się pierścieniowym zwężeniem , a po szóstym ścianki macicy zaczynają gęstnieć. Przez pewien czas pochwa jest reprezentowana przez solidny pręcik komórek nabłonkowych. Pierścieniowy wyrostek tego nabłonka występuje w dolnym końcu macicy i oznacza przyszły sklepienie pochwy . Około piątego lub szóstego miesiąca światło pochwy powstaje w wyniku rozpadu centralnych komórek nabłonka. Hymen reprezentuje resztki Mullera wyniosłości.
Metanephros i ostateczna nerka
Metanephros to określona, trwała, ale jeszcze niedojrzała nerka. Powstaje z dwóch kierunków. Z jednej strony prekursor zawiązków moczowodów z przewodu Wolffa, z drugiej zaś prekursor kanalików nerkowych rozwija się z blastemy metanefrogennej. Pączek moczowodu następnie wrasta w tę ostatnią masę, tworząc części nefronu. Inne zmiany to np. przemieszczenie ujścia moczowodu bezpośrednio do kloaki.
Pączek moczowodowy
Podstawy stałych nerek pojawiają się pod koniec pierwszego lub na początku drugiego miesiąca. Każda nerka pochodzi jako pączek moczowodu z ogonowego końca przewodu Wolffa, który z kolei pochodzi z mezodermy pośredniej . Pączek moczowodu zaczyna się w pobliżu miejsca, w którym przewód Wolffa otwiera się do kloaki i rośnie w kierunku grzbietowym i rostralnym wzdłuż tylnej ściany brzucha, gdzie jego ślepa kończyna rozszerza się, a następnie dzieli na kilka pączków, które tworzą podstawy miedniczki nerkowej i kielichów nerkowych ; przez ciągły wzrost i podział daje początek systemowi kanałów zbiorczych nerki. Z drugiej strony, druga, bardziej powierzchowna część uchyłka staje się moczowodem.
Blastma metanefrogenna
W przeciwieństwie do tego, ciałka nerkowe i kanaliki nerkowe powstają z blastemy metanefrogennej zamiast z pączka moczowodu. Blastema metanefrogenna formuje się na rosnącym końcu tego ostatniego iw ten sposób staje się częścią metanephros. Kanaliki nerkowe śródnercza, w przeciwieństwie do przednerczy i śródnercza, nie otwierają się do przewodu Wolffa. Zamiast tego kanaliki szybko się wydłużają, tworząc części nefronu : kanaliki proksymalne , pętle Henlego i dystalne kanaliki zawiłe . Te ostatnie łączą się i nawiązują komunikację z systemem kanałów zbiorczych, wywodzącym się z końcowych rozgałęzień pączka moczowodu. Z drugiej strony kanaliki nerkowe dają początek torebkom i kłębuszkom Bowmana .
Inne zmiany
Mezoderma wokół kanalików ulega zagęszczeniu, tworząc tkankę łączną nerki. Moczowód otwiera się najpierw na tylnym końcu przewodu Wolffa; po szóstym tygodniu oddziela się od przewodu Wolffa i otwiera się niezależnie do części kloaki, która ostatecznie staje się pęcherzem moczowym . Kanaliki nerkowe układają się w piramidy nerkowe , a stan zrazikowy nerek utrzymuje się przez pewien czas po urodzeniu, a jego ślady można znaleźć nawet u dorosłych. Z drugiej strony nerki wołu i wielu innych zwierząt pozostają zraziowane przez całe życie.
Pęcherz moczowy
Pęcherza moczowego jest utworzona częściowo z endodermalnym steku a częściowo z końców Wolffa przewodów. Innymi słowy, allantois nie bierze udziału w jego tworzeniu.
Po oddzieleniu odbytnicy od grzbietowej części kloaki, część brzuszna staje się pierwotną zatoką moczowo-płciową. Z kolei zatoka moczowo-płciowa dzieli się na powierzchowną definitywną zatokę moczowo-płciową i głębszą przednią część pęcherzowo-cewkową.
Ostateczna zatoka moczowo-płciowa
Ostateczna zatoka moczowo-płciowa składa się z części ogonowej i wąskiego kanału pośredniego, części miednicy.
Część pęcherzowo-cewkowa
Część pęcherzowo-cewkowa jest najgłębsza, ciągła z omocznią. Pochłania końce przewodów Wolffa i związane z nimi końce uchyłków nerkowych, z których powstaje trójkąt pęcherza moczowego i część sterczowej cewki moczowej . Pozostała część pęcherzowo-cewkowa tworzy korpus pęcherza i część sterczowej cewki moczowej; jego wierzchołek jest przedłużony do pępka jako wąski kanał, urachus , który później ulega obliteracji i staje się więzadłem pośrodkowym pępowiny osoby dorosłej.
Narządy płciowe
Do około dziewiątego tygodnia ciąży narządy płciowe samców i samic wyglądają tak samo i mają wspólny rozwój. Obejmuje to rozwój guzka narządów płciowych i grzbietowej do niego błony, pokrywającej rozwijający się otwór moczowo-płciowy oraz rozwój fałdów wargowo-mosznowych.
Nawet po zróżnicowaniu między płciami niektóre etapy są wspólne, np. zanik błony. Z drugiej strony rozwój zależny od płci obejmuje dalsze wysunięcie guzka narządów płciowych u mężczyzny w celu uformowania prącia. Co więcej, fałdy wargowo-mosznowe ewoluują w mosznę u mężczyzn, podczas gdy u kobiet ewoluują w wargi sromowe.
Schemat zróżnicowania wewnętrznego
A. – Schemat prymitywnych narządów moczowo-płciowych w zarodku przed rozróżnieniem płci.
- 3. Moczowód.
- 4. Pęcherz moczowy.
- 5. Urachus.
- kl. Stek.
- cp. Uniesienie, które staje się łechtaczką lub penisem.
- i. Dolna część jelita.
- ls. Fałd powłoki, z którego tworzą się wargi sromowe większe lub mosznę.
- m, m. Prawy i lewy przewód Müllera łączą się ze sobą i biegną z przewodami Wolffa w gc, sznurze rozrodczym.
- ot. Grzbiet narządów płciowych, z którego powstaje jajnik lub jądro.
- ug. Zatoka moczowo-płciowa.
- W. Lewo ciało Wolffa.
- w W. Kanały Wolffian prawy i lewy.
B. — Schemat żeńskiego typu narządów płciowych.
- C. Gruczoł przedsionkowy większy, a tuż nad nim cewka moczowa.
- dok. Łechtaczka ciała jamistego.
- DG. Pozostałości lewego przewodu Wolffa, takie jak dają początek przewodowi Gärtnera, reprezentowane przez linie kropkowane; że z prawej strony jest oznaczony w.
- F. Otwór brzuszny lewej rurki macicy.
- g. Więzadło obłe, odpowiadające gubernaculum.
- h. Sytuacja błony dziewiczej.
- i. Dolna część jelita.
- l. Labium majus.
- n. Labium minus.
- o. Lewy jajnik.
- po. Epooforon.
- sc. Cewka moczowa ciała jamistego.
- ty. Macica. Rurka macicy po prawej stronie jest oznaczona m.
- przeciwko sromu.
- va. Pochwa.
- W. Rozrzucone szczątki rur Wolffa w pobliżu (paroöphoron Waldeyera).
C. — Schemat męskiego typu narządów płciowych.
- C. Gruczoł opuszkowo-cewkowy z jednej strony.
- cp. Penis Corpora cavernosa skrócony.
- mi. Caput najądrza.
- g. Gubernakulum.
- i. Dolna część jelita.
- m. kanał Müllera, którego górna część pozostaje jako hydatyda Morgagni; dolna część, reprezentowana przez przerywaną linię schodzącą do łagiewki sterczowej, stanowi sporadycznie istniejący róg i rurkę macicy męskiej.
- ks. Prostata.
- s. Worek mosznowy.
- Sp. Cewka moczowa ciała jamistego.
- T. Jądro w miejscu pierwotnego powstania.
- t', razem z kropkowanymi liniami powyżej, wskazuje kierunek, w którym jądro i najądrza schodzą z brzucha do moszny.
- vd. Ductus deferens.
- vh. Ductus aberrans.
- vs. vesicula seminalis.
- W. Rozrzucone szczątki ciała Wolffa, stanowiące narząd Giraldèsa, czyli paradydymis Waldeyera.