Wczesne ekspansje homininów z Afryki - Early expansions of hominins out of Africa
Kilka ekspansji populacji archaicznych ludzi (rodzaj Homo ) z Afryki i całej Eurazji miało miejsce w okresie dolnego paleolitu i na początku środkowego paleolitu , między około 2,1 miliona a 0,2 miliona lat temu (Ma). Ekspansje te są zbiorczo znane jako Out of Africa I , w przeciwieństwie do ekspansji Homo sapiens ( anatomicznie współczesnego człowieka ) w Eurazji, która mogła rozpocząć się niedługo po 0,2 miliona lat temu (znana w tym kontekście jako „ Out of Africa II ”). .
Najwcześniejsze występowanie Homo (a właściwie każdego hominina ) poza Afryką datuje się na blisko 2 miliony lat temu. Badanie z 2018 r. wskazuje na obecność człowieka w Shangchen w środkowych Chinach już od 2,12 mln lat temu na podstawie datowania magnetostratygraficznego najniższej warstwy zawierającej kamienne artefakty. Najstarsze znane ludzkie szczątki szkieletowe poza Afryką pochodzą z Dmanisi w Gruzji ( czaszka Dmanisi 4 ) i są datowane na 1,8 mln lat. Te szczątki są klasyfikowane jako Homo erectus georgicus .
Późniejsze fale ekspansji są proponowane w okolicach 1,4 mln milionów lat temu (wczesne przemysły aszelskie ), związane z przodkiem Homo i 0,8 mln (grupy aszelskie produkujące tasaki), związane z Homo heidelbergensis .
Do wczesnych lat osiemdziesiątych uważano, że we wczesnym plejstocenie , czyli do około 0,8 mln lat, pierwsi ludzie byli ograniczeni do kontynentu afrykańskiego ; Migracje homininów poza Afrykę Wschodnią były najwyraźniej rzadkie we wczesnym plejstocenie, pozostawiając fragmentaryczny zapis wydarzeń.
Wczesne rozproszenie
Pre- Homo hominin ekspansja z Afryki sugeruje obecność Graecopithecus i Ouranopithecus , znalezionego w Grecji i Anatolii i datowane na ok. 8 milionów lat temu, ale to prawdopodobnie Homininae, ale nie Hominini. Prawdopodobnie powiązane są odciski stóp Trachilos znalezione na Krecie, datowane na blisko 6 milionów lat temu.
Australopiteki pojawiły się około 5,6 miliona lat temu w Afryce Wschodniej ( Afar Depression ). Australopiteki smukłe ( Australopithecus afarensis ) pojawiły się w tym samym regionie około 4 mln lat temu. Najwcześniejsze znane narzędzia retuszowane znaleziono w Lomekwi wKenii i pochodzą z 3,3 mln lat, w późnym pliocenie . Mogą być produktem Australopithecus garhi lub Paranthropus aethiopicus , dwóch znanych homininów współczesnych z narzędziami. Przypuszcza się, żerodzaj Homo pojawił się około 2,8 miliona lat temu, przy czym Homo habilis znaleziono nad jeziorem Turkana w Kenii . Określenie rodzaju „człowiek”, Homo z Australopithecus jest dość kontrowersyjne, dlatego nadrzędny termin „hominin” jest często używany w odniesieniu do obu. Technicznie rzecz biorąc, „Hominin” obejmuje szympansy, a także gatunki przedludzkie sprzed 10 milionów lat (podział Homininae na Hominini i Gorillini ).
Najstarsza znana obecność homininów poza Afryką datuje się na blisko 2 miliony lat temu. Badanie z 2018 r. potwierdza obecność człowieka w Shangchen w środkowych Chinach już od 2,12 mln lat na podstawie datowania magnetostratygraficznego najniższej warstwy zawierającej kamienne artefakty.
Sugerowano, że Homo floresiensis wywodzi się z tak wczesnej ekspansji. Nie jest jasne, czy te najwcześniejsze homininy opuszczające Afrykę należy uznać za Homo habilis , czy też formę wczesnego Homo lub późnego Australopiteka, blisko spokrewnionego z Homo habilis , czy też bardzo wczesną formę Homo erectus . W każdym razie stwierdzono, że morfologia H. floresiensis wykazuje największe podobieństwo do Australopithecus sediba , Homo habilis i Dmanisi Man , co wskazuje na możliwość, że przodkowie H. floresiensis opuścili Afrykę przed pojawieniem się H. erectus . Filogenetyczna analiza opublikowana w 2017 roku wynika, że H. floresiensis pochodził z gatunku (przypuszczalnie Australopithecine) przodkami Homo habilis , co czyni go „gatunki siostrzane” albo do habilis H. lub do minimalnie habilis - erectus - ergaster - sapiens klad , a jego linia jest starsza niż sam H. erectus . Na podstawie tej klasyfikacji przypuszcza się , że H. floresiensis reprezentuje nieznaną i bardzo wczesną migrację z Afryki, datowaną na 2,1 miliona lat temu. Podobny wniosek sugeruje data 2,1 mln lat dla najstarszych artefaktów z Shangchen .
człowiek wyprostowany
Homo erectus pojawia się tuż po 2 milionach lat temu. Wczesny H. erectus żyłby twarzą w twarz z H. habilis w Afryce Wschodniej przez prawie pół miliona lat. Najstarszeskamieniałości Homo erectus pojawiają się niemal równocześnie, niedługo po dwóch milionach lat temu, zarówno w Afryce, jak i na Kaukazie. Najwcześniejsze dobrze datowane eurazjatyckie stanowisko H. erectus to Dmanisi w Gruzji, datowane na 1,8 mln lat. Czaszka znaleziona w Dmanisi jest dowodem opieki nad starszymi. Czaszka pokazuje, że ten Homo erectus był już w podeszłym wieku i na wiele lat przed śmiercią stracił cały ząb i jest mało prawdopodobne, by ten hominid przeżył sam. Nie jest jednak pewne, czy jest to wystarczający dowód na opiekę – częściowo sparaliżowany szympans w rezerwacie Gombe przetrwał lata bez pomocy. Najwcześniejsze znane dowody na obecność afrykańskiego H. erectus , nazwanego Homo ergaster , to pojedyncza kość potyliczna (KNM-ER 2598), opisana jako „podobna do H. erectus” i datowana na około 1,9 mln lat temu (współczesny Homo rudolfensis ). Po tym następuje luka w skamieniałościach, następną dostępną skamieliną jest KNM-ER 3733 , czaszka datowana na 1,6 mln lat. Stanowiska wczesnoplejstoceńskie w Afryce Północnej, geograficznym punkcie pośrednim Afryki Wschodniej i Gruzji, są w słabym kontekście stratygraficznym. Najwcześniejszym z datowanych jest Ain Hanech w północnej Algierii (ok. 1,8 – 1,2 mln lat temu ),warstwa klasy olduwańskiej . Miejsca te świadczą o tym, że wczesny Homo erectus przekroczył obszary północnoafrykańskie, które zwykle są gorące i suche. Międzypozornym przybyciem Homo erectus na Kaukaz Południowy około 1,8 mln lat temu a jego prawdopodobnym przybyciem do Azji Wschodniej i Południowo-Wschodniejjest niewiele czasu. Istnieją dowody na istnienie H. erectus w Yuanmou wChinach, datowanym na 1,7 mln lat ,aw Sangiran na Jawie w Indonezji od 1,66 mln lat.
Ferring i in. (2011) sugerują, że nadal Homo habilis dotarł do Azji Zachodniej i że rozwinął się tam wczesny H. erectus . H. erectus rozproszyłby się wówczas z Azji Zachodniej do Azji Wschodniej ( Pekiński Man ), Azji Południowo-Wschodniej ( Java Man ), z powrotem do Afryki ( Homo ergaster ) i Europy ( Tautavel Man ).
Wygląda na to, że przemieszczenie się H. erectus do Europy zajęło więcej czasu, przy czym najwcześniejsze stanowisko to Barranco León w południowo-wschodniej Hiszpanii, datowane na 1,4 mln lat, powiązane z przodkiem Homo i kontrowersyjne Pirro Nord w południowych Włoszech, podobno od 1,7 do 1,3 mln lat. Paleobiogeografia wczesnych ludzkich rozprzestrzenień w zachodniej Eurazji charakteryzuje H . ex gr. erectus jako wrażliwy na temperaturę stenobiont , który nie rozproszył się na północ od pasa alpejskiego . Ograniczona geograficznie najwcześniejsza obecność człowieka na Półwyspie Iberyjskim powinna być traktowana jako dowód trwałej obecności populacji ludzkiej na tym odizolowanym obszarze. Panońską , położone w południowo-zachodniej części Karpat , został podobno charakteryzuje się stosunkowo ciepłym klimacie podobnym do tego z Obszaru Morza Śródziemnego , natomiast klimat zachodnioeuropejskim paleobiogeograficzne obszar był łagodzony przez Prąd Zatokowy wpływem i może wspierać epizodyczne hominin rozprasza się w kierunku Półwyspu Iberyjskiego . Najwyraźniej wymiana fauny między południowo-wschodnią Europą a Bliskim Wschodem i południową Azją była kontrolowana przez złożoną interakcję takich przeszkód geograficznych, jak Bosfor i Cieśnina Manycha , bariera klimatyczna z północy Wielkiego Kaukazu i lodowiec 41 kyr. Cykle Milankovitcha, które wielokrotnie zamykały Bosfor i tym samym wyzwalały dwukierunkową wymianę fauny między południowo-wschodnią Europą a Bliskim Wschodem i, jak się wydaje, dalsze rozprzestrzenianie się na zachód archaicznych homininów w Eurazji.
Do 1 Ma Homo erectus rozprzestrzenił się w Eurazji (w większości ograniczony do szerokości geograficznych na południe od 50. równoleżnika północnego ). Trudno jednak powiedzieć, czy osadnictwo w Europie Zachodniej było ciągłe, czy też kolejne fale zaludniały teren w interludiach lodowcowych. Wczesne narzędzia aszelskie w Ubeidiya od 1,4 mln lat temu są pewnym dowodem na ciągłe osiedlanie się na Zachodzie, ponieważ kolejne fale z Afryki później prawdopodobnie przyniosłyby technologię aszelską do Europy Zachodniej.
Obecność szczątków ludzkich z dolnego paleolitu na wyspach Indonezji jest dobrym dowodem na żeglowanie przez Homo erectus pod koniec wczesnego plejstocenu . Bednarik sugeruje, że nawigacja pojawiła się o 1 mln lat, prawdopodobnie w celu eksploatacji przybrzeżnych łowisk. Odtworzył prymitywny sterowiec (sterowalny) tratwę, aby zademonstrować możliwość przepłynięcia na takim urządzeniu przez Cieśninę Lombok , co, jak sądzi, zostało zrobione przed 850 tys. Przez cały plejstocen cieśnina zachowała szerokość co najmniej 20 km. Takie osiągnięcie Homo erectus we wczesnym plejstocenie daje pewną siłę sugerowanym szlakom wodnym z Afryki, ponieważ drogi wylotowe z Gibraltaru , Sycylii i Bab-el-Mandeb są trudniejsze do rozważenia, jeśli uważa się, że jednostki wodne przekraczają możliwości Homo erectus .
Homo heidelbergensis
W Europie archaiczne istoty ludzkie zaczynające się od około 0,8 mln lat (wytwarzające tasaki grupy aszelskie) są klasyfikowane jako odrębny gatunek wywodzący się z erekcji, znany jako Homo heidelbergensis . H. heidelbergensis od około 0,4 mln lat rozwija swój własny, charakterystyczny przemysł, znany jako klakton . H. heidelbergensis jest blisko spokrewniony z Homo rhodesiensis (zidentyfikowanym również jako Homo heidelbergensis sensu lato lub afrykańskim H. heidelbergensis ), znanym z występowania w południowej Afryce do 0,3 mln lat temu.
Homo sapiens pojawia się w Afryce przed około 0,3 mln lat temu z linii blisko spokrewnionej z wczesnym H. heidelbergensis . Pierwsza fala „ Poza Afryką II i najwcześniejsza obecność H. sapiens w Azji Zachodniej może datować się na 0,3–0,2 mln lat, a potwierdzona na 0,13 mln lat. Badania genetyczne wskazują również, że późniejsza fala migracji H. sapiens (od .07-.05 mln lat) z Afryki jest odpowiedzialna za wszystkie do większości przodków obecnych populacji nieafrykańskich.
Trasy z Afryki
Najwięcej uwagi co do trasy zaczerpnięte z Afryki do Azji Zachodniej daje się Lewantyńskim lądowego korytarza i Bab al-Mandab tarapatach. Ta ostatnia łączy Róg Afryki i Arabię i mogła pozwolić na suche przejście w niektórych okresach plejstocenu. Kolejnym kandydatem jest Cieśnina Gibraltarska . Trasa przez Cieśninę Sycylijska została zasugerowana w latach 70., ale obecnie uważa się ją za mało prawdopodobną.
Lewantyński korytarz
Wykorzystanie przez homininy korytarza lewantyńskiego , łączącego Egipt przez półwysep Synaj ze wschodnią częścią Morza Śródziemnego , wiąże się ze zjawiskiem podnoszenia i obniżania wilgotności w pustynnym pasie północnej Afryki, znanym jako pompa Sahara . Liczne tereny hominin w Levant, takie jak Ubeidiya i jaskini Misliya , są wykorzystywane jako wskaźniki tej trasie migracji. Od 2012 r. analiza genetyczna populacji ludzkich w Afryce i Eurazji potwierdza koncepcję, że w okresach paleolitu i mezolitu ta trasa była ważniejsza dla dwukierunkowych migracji ludzi między Afryką i Eurazją niż Róg Afryki.
Róg Afryki do Arabii (Bab el-Mandeb)
Bab-el-Mandeb to 30-kilometrowa cieśnina między Afryką Wschodnią a Półwyspem Arabskim, z małą wyspą Perim , 3 km od arabskiego brzegu. Cieśnina ma duże znaczenie w badaniu ekspansji euroazjatyckiej, ponieważ zbliża Afrykę Wschodnią do Eurazji. Nie wymaga przeskakiwania z jednego akwenu do drugiego na pustyni północnoafrykańskiej.
Połączenie lądowe z Arabią zniknęło w pliocenie i choć mogło się na krótko zreformować, parowanie Morza Czerwonego i związany z tym wzrost zasolenia pozostawiłyby ślady w zapisie kopalnym po zaledwie 200 latach, a osady wyparowały po 600 latach. Żaden z nich nie został wykryty. Silny prąd płynie z Morza Czerwonego do Oceanu Indyjskiego i przeprawa byłaby trudna bez połączenia lądowego.
O narzędziach klasy Olduwa doniesiono z wyspy Perim, co sugeruje, że cieśnina mogła zostać przekroczona we wczesnym plejstocenie, ale te znaleziska nie zostały jeszcze potwierdzone.
Cieśnina Gibraltarska
Cieśninę Gibraltarską jest entryway Atlantyku do Morza Śródziemnego, gdzie hiszpańskie i marokańskie banki są tylko 14 km od siebie. Spadek poziomu mórz w plejstocenie spowodowany zlodowaceniem nie sprowadziłby tego do mniej niż 10 km. Głębokie prądy przesuwają się na zachód, a wody powierzchniowe silnie spływają z powrotem do Morza Śródziemnego. Wejście do Eurazji przez Cieśninę Gibraltarską może wyjaśnić szczątki homininów w Barranco León w południowo-wschodniej Hiszpanii (1,4 mln) i Sima del Elefante w północnej Hiszpanii (1,2 mln). Jednak lokalizacja Pirro Nord w południowych Włoszech, rzekomo od 1,3 do 1,7 mln lat temu, sugeruje możliwość przybycia ze wschodu. Rozdzielczość jest niewystarczająca do załatwienia sprawy.
Cieśnina Sycylijska
Przejście przez Cieśninę Sycylijską zasugerował Alimen (1975) w oparciu o odkrycie w 1973 r. na Sycylii narzędzi gatunku olduwańskiego. Daty radiometryczne nie zostały jednak opracowane, a artefakty mogą równie dobrze pochodzić ze środkowego plejstocenu i jest mało prawdopodobne, aby w plejstocenie istniał most lądowy.
Przyczyny rozproszenia
Zmiana klimatu i elastyczność homininów
Dla danego gatunku w danym środowisku dostępne zasoby ograniczą liczbę osobników, które mogą przetrwać w nieskończoność. To jest nośność . Po osiągnięciu tego progu, osobnikom może być łatwiej gromadzić zasoby w uboższym, ale mniej eksploatowanym środowisku peryferyjnym, niż w preferowanym siedlisku. Homo habilis mógł rozwinąć pewną podstawową elastyczność behawioralną przed ekspansją na peryferie (np. wkroczenie do gildii drapieżników). Elastyczność ta może następnie być korzystnie wybrana i amplifikowana za prowadzące do Homo erectus ' dostosowanie do obwodowej terenach otwartych. Nowa i elastyczna pod względem środowiskowym populacja homininów mogła powrócić do starej niszy i zastąpić populację przodków. Co więcej, stopniowe kurczenie się terenów leśnych i związane z tym zmniejszenie nośności homininów w lasach o około 1,8 Ma, 1,2 Ma i 0,6 Ma podkreśliłoby presję nośności na dostosowanie się do terenów otwartych .
Wraz z nową elastycznością środowiska Homo erectus , sprzyjające zmiany klimatyczne prawdopodobnie otworzyły mu drogę do korytarza lewantyńskiego, być może sporadycznie, we wczesnym plejstocenie.
W pogoni za fauną
Analiza litu wskazuje, że homininy Olduwańczyków nie były drapieżnikami. Wydaje się jednak, że Homo erectus śledził migracje zwierząt na północ w okresach wilgotniejszych, prawdopodobnie jako źródło wyrwanego pożywienia. Kot szablozębny Megantereon był drapieżnikiem wierzchołkowym wczesnego i środkowego plejstocenu (przed MIS 12). Wymarł w Afryce ok. 1930 r. 1,5 mln lat, ale już wyprowadził się przez Synaj i znajduje się wśród szczątków fauny na stanowisku homininów lewantyńskich w Ubeidiya , c. 1,4 mln. Nie mógł złamać szpiku kostnego, a jego ofiary były prawdopodobnie ważnym źródłem pożywienia dla homininów, zwłaszcza w okresach lodowcowych.
W chłodniejszych czasach euroazjatyckich dieta homininów musiałaby opierać się głównie na mięsie, a myśliwi aszelscy musieli konkurować z kotami.
Współewoluujące choroby odzwierzęce
Bar-Yosef i Belfer-Cohen sugerują, że sukces homininów w Eurazji po opuszczeniu Afryki jest częściowo spowodowany brakiem chorób odzwierzęcych poza ich pierwotnym siedliskiem. Choroby odzwierzęce to te, które są przenoszone ze zwierząt na ludzi. Podczas gdy choroba specyficzna dla homininów musi utrzymywać swojego ludzkiego gospodarza przy życiu wystarczająco długo, aby się przenosić, choroby odzwierzęce niekoniecznie to zrobią, ponieważ mogą zakończyć swój cykl życiowy bez ludzi. Mimo to infekcje te są dobrze przyzwyczajone do obecności człowieka, ewoluując wraz z nimi. Im wyższa gęstość zaludnienia małpy afrykańskiej, tym lepsza choroba. 55% szympansów w rezerwacie Gombe umiera z powodu choroby, w większości odzwierzęcej. Większość tych chorób nadal ogranicza się do gorących i wilgotnych środowisk afrykańskich. Gdy homininy przeniosły się do suchszych i chłodniejszych siedlisk na wyższych szerokościach geograficznych, jeden z głównych czynników ograniczających wzrost populacji nie wchodził w grę.
Cechy fizjologiczne
Chociaż Homo habilis był z pewnością dwunożny, jego długie ramiona wskazują na nadrzewną adaptację. Homo erectus miał dłuższe nogi i krótsze ramiona, co świadczy o przejściu do obowiązkowej ziemi, chociaż nie jest jasne, w jaki sposób ta zmiana względnej długości nóg mogła być zaletą. Z drugiej strony, wydaje się, że sam rozmiar ciała pozwolił na lepszą wydajność energetyczną i wytrzymałość chodzenia . Większy Homo erectus również wolniej odwadniałby się, a zatem mógłby pokonywać większe odległości, zanim stanąłby w obliczu ograniczeń termoregulacyjnych . Zdolność do przedłużonego chodzenia w normalnym tempie byłaby decydującym czynnikiem dla skutecznej kolonizacji Eurazji.
Zobacz też
- Archaiczni ludzie w Azji Południowo-Wschodniej
- archaicznych ludzi
- Krzyżowanie się ludzi archaicznych i współczesnych
Bibliografia
Dalsza lektura
- Anton, Susan C.; Swisher, Carl C., III (2004), "Early Dispersals of Homo from Africa", Annual Review of Anthropology , 33 : 271-96, doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.144024 .
- Eudalda Carbonella; Marina Mosquera; Xosé Pedro Rodríguez; José María Bermudez de Castro; Francesca Burjachsa; Jordiego Rosella; Robert Sala; Josep Vallverdú (2008), (wymagana subskrypcja) , „Euroazjatyckie bramy: najwcześniejsze rozproszenie człowieka”, Journal of Anthropological Research , 64 (2): 195-228, doi : 10.3998/jar.0521004.0064.202 , JSTOR 20371223 , S2CID 85227705 .
- Ciochon, Russell L. (2010), „Rozwód homininów z Fauny Stegodon -Ailuropoda : Nowe poglądy na starożytność homininów w Azji”, w John G. Fleagle; i in. (red.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia , Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series , Dordrecht: Springer, pp. 111-26, doi : 10.1007/978-90-481-9036-2_8 , ISBN 978-90-481-9035-5. ISBN 978-90-481-9036-2 (online).
- Dennell, Robin (2009), Paleolityczna osada Azji , Cambridge World Archeology , Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-84866-4.ISBN 978-0-521-61310-1 (miękka okładka ).
- Dennell, Robin (2010), „ „ Out of Africa I”: Aktualne problemy i perspektywy na przyszłość”, w John G. Fleagle; i in. (red.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia , Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series , Dordrecht: Springer, pp. 247-74, doi : 10.1007/978-90-481-9036-2_15 , ISBN 978-90-481-9035-5. ISBN 978-90-481-9036-2 (online).
- Rabett, Ryan J. (2012), Adaptacja człowieka w azjatyckim paleolicie: rozproszenie homininów i zachowanie podczas późnego czwartorzędu , Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-1-107-01829-7.
- Zaim, Yahdi (2010), „Dowody geologiczne dotyczące najwcześniejszego pojawienia się homininów w Indonezji”, w John G. Fleagle; i in. (red.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia , Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series , Dordrecht: Springer, pp 97-110, doi : 10.1007/978-90-481-9036-2_7 , ISBN 978-90-481-9035-5. ISBN 978-90-481-9036-2 (online).