Ewolucja widzenia barw u naczelnych - Evolution of color vision in primates
Ewolucja widzenia barw u naczelnych jest unikalny w porównaniu do większości ssaków łożyskowych ssaków . Zdalny kręgowców przodka naczelnych posiadał tetrachromacy , ale nocne , stałocieplnego ssaka przodkowie utracone dwa z czterech stożków w siatkówce w czasie dinozaurów . Większość doskonałokostnych ryb , gadów i ptaków jest zatem tetrachromatyczna, podczas gdy większość ssaków jest ściśle dichromatyczna , wyjątek stanowią niektóre naczelne i torbacze , które są trójchromatyczne , oraz wiele ssaków morskich , które są monochromatyczne .
Naczelne osiągają trichromatyczność dzięki kolorowym fotoreceptorom ( komórkom czopkowym ), z pikami widmowymi w długości fali fioletowej (fala krótka, S ), zielonej (fala środkowa, M) i żółto -zielonej (fala długa, L ). Opsyna jest głównym fotopigmentem w oczach naczelnych, a sekwencja białek opsyny organizmu określa wrażliwość widmową komórek czopków. Jednak nie wszystkie naczelne są zdolne do trichromacji. Catarrhines ( małpy Starego Świata i małpy człekokształtne ) są rutynowymi trichromatami, co oznacza, że zarówno samce, jak i samice posiadają trzy opsyny (pigmenty) wrażliwe na krótkie, średnie i długie fale. U prawie wszystkich gatunków platyrrhines ( małpy Nowego Świata ) samce i homozygotyczne samice są dwuchromatyczne, podczas gdy heterozygotyczne samice są trójchromatyczne, stan znany jako trichromatyzm alleliczny lub polimorficzny. Wśród platyrrhines wyjątek stanowią Alouatta (spójne trichromaty) i Aotus (spójne monochromaty).
Mechanizm widzenia barw
Genetycznie istnieją dwa sposoby, aby naczelny był trichromatem. Wszystkie naczelne mają wspólną S opsynę kodowaną przez autosomalny gen na chromosomie 7 . Naczelne katar mają dwa sąsiadujące geny opsyny na chromosomie X, które kodują pigmenty opsyny L i M.
W przeciwieństwie do tego, platyrrhines mają zazwyczaj tylko jeden polimorficzne chromosomu X M / L opsyny genu locus . Dlatego każdy męski platyrrhine u większości gatunków jest dichromatyczny, ponieważ oprócz fotopigmentu S może otrzymać tylko fotopigment M lub L na swoim pojedynczym chromosomie X. Jednak locus genu chromosomu X jest polimorficzny dla alleli M i L , co sprawia, że heterozygotyczne samice platyrny mają widzenie trójchromatyczne, a homozygotyczne samice widzenie dwuchromatyczne.
Hipotezy dotyczące przyczyn bliższych
Niektórzy biologowie ewolucyjni uważają, że fotopigmenty L i M naczelnych Nowego Świata i Starego Świata mają wspólne pochodzenie ewolucyjne; Badania molekularne pokazują, że strojenie spektralne (odpowiedź fotopigmentu na określoną długość fali światła) trzech pigmentów w obu podrzędach jest takie samo. Istnieją dwie popularne hipotezy, które wyjaśniają ewolucję różnic widzenia naczelnych od tego wspólnego pochodzenia.
Wielopostaciowość
Pierwsza hipoteza głosi, że dwugenowy system (M i L) u naczelnych katar wyewoluował z mechanizmu krzyżowania. Nierówne przejście między chromosomami niosącymi allele wariantów L i M mogło skutkować oddzielnym genem L i M zlokalizowanym na pojedynczym chromosomie X. Ta hipoteza wymaga, aby ewolucja systemu polimorficznego platyrrhine poprzedzała oddzielenie małp Starego i Nowego Świata.
Hipoteza ta sugeruje, że to skrzyżowanie wystąpiło u heterozygotycznej kobiety cierpiącej na katar jakiś czas po dywergencji platyrynowo-katarnowej. Po skrzyżowaniu każde męskie i żeńskie potomstwo otrzymujące co najmniej jeden chromosom X z obydwoma genami M i L byłoby trichromatami. Pojedyncze chromosomy X genu M lub L zostałyby następnie utracone z puli genów katar, zapewniając rutynową trójchromatyczność.
Duplikacja genów
Alternatywna hipoteza głosi, że polimorfizm opsyny powstał w platyronie po tym, jak oddzieliły się od katar. Zgodnie z tą hipotezą, pojedynczy allel X-opsin został zduplikowany w katarynach i katarynowych opsynach M i L, oddzielonych później przez mutacje mające wpływ na jeden duplikat genu, ale nie na drugi. Platyrrhine M i L opsyny ewoluowały w równoległym procesie, działając na pojedynczy gen opsyny, tworząc wiele alleli. Genetycy stosują technikę „ zegarów molekularnych ”, aby określić ewolucyjną sekwencję zdarzeń. Dedukuje upływ czasu na podstawie szeregu drobnych różnic w sekwencjach DNA. Sekwencjonowanie nukleotydów genów opsyny sugeruje, że rozbieżność genetyczna między allelami opsyny naczelnych Nowego Świata (2,6%) jest znacznie mniejsza niż rozbieżność między genami naczelnych Starego Świata (6,1%). W związku z tym allele naczelnych w Nowym Świecie widzenia kolorów prawdopodobnie powstały po duplikacji genów w Starym Świecie. Sugeruje się również, że polimorfizm w genie opsyny mógł powstać niezależnie w wyniku mutacji punktowej w jednej lub kilku przypadkach, oraz że podobieństwa strojenia spektralnego wynikają z ewolucji zbieżnej. Pomimo homogenizacji genów u małp Nowego Świata, u heterozygotycznych samic zachowano trichromatyzm, co sugeruje, że zachowany został aminokwas o kluczowym znaczeniu , który definiuje te allele.
Hipotezy przyczynowości ostatecznej
Teoria owoców
Ta teoria obejmuje ideę, że ta cecha stała się korzystna w zwiększonej zdolności do znajdowania dojrzałych owoców na tle dojrzałych liści. Badania wykazały, że separacja spektralna między stożkami L i M jest ściśle proporcjonalna do optymalnego wykrywania owoców na listowiu. Przeanalizowano widma odbicia owoców i liści naturalnie zjadanych przez Alouatta seniculus i stwierdzono, że czułość pigmentów stożka L i M jest optymalna do wykrywania owoców wśród liści.
Podczas gdy „teoria owoców” zawiera wiele danych na poparcie swojego rozumowania, ostatnie badania obalają tę teorię. Badania sugerują, że pigmenty stożkowe znalezione w dichromatach mogą w rzeczywistości odróżnić różnice kolorystyczne między owocami a otaczającymi je liśćmi.
Hipoteza młodych liści
Teoria ta opiera się na założeniu, że korzyści płynące z posiadania różnych pigmentów stożkowych M i L są takie, że w okresach niedoboru owoców zdolność zwierzęcia do identyfikacji młodszych i bardziej czerwonawych liści, które zawierają większe ilości białka, prowadzi do wyższy wskaźnik przeżycia. Teoria ta wspiera dowody wskazujące na to, że trójchromatyczne widzenie kolorów powstało w Afryce, ponieważ figi i palmy są rzadkością w tym środowisku, zwiększając tym samym potrzebę wyboru tego rodzaju widzenia kolorów. Jednak teoria ta nie wyjaśnia selekcji polimorfizmów trichromatycznych obserwowanych u gatunków dichromatycznych, które nie pochodzą z Afryki.
Hipoteza długodystansowych liści
Ta hipoteza sugeruje, że trichromatyzm ewoluował, aby przystosować się do odróżniania obiektów od liści w tle podczas oglądania z dużej odległości. Hipoteza ta opiera się na fakcie, że istnieje większa różnorodność wartości tła S/(L+M) i luminancji podczas oglądania z dużej odległości.
Hipoteza liści na krótkich dystansach
Ta hipoteza sugeruje, że trichromatyzm ewoluował, aby wykazywać wyższą wrażliwość na niskie częstotliwości przestrzenne. Właściwości przestrzenne systemu czerwono-zielonego widzenia barw mogą być zoptymalizowane do wykrywania dowolnych czerwonych obiektów na tle liści przy stosunkowo małych odległościach widzenia, równych typowej „odległość chwytania”.
Ewolucja systemów węchowych
Zmysł węchu mógł być czynnikiem przyczyniającym się do wyboru widzenia barw. Jedno kontrowersyjne badanie sugeruje, że utrata genów receptora węchowego zbiegła się z rozwiniętą cechą pełnego widzenia trójchromatycznego; badanie to zostało zakwestionowane, a dwóch autorów je wycofało. Teoria głosi, że wraz z pogorszeniem węchu rosła presja selekcyjna w celu wytworzenia trichromatyzmu w poszukiwaniu pożywienia. Ponadto mutacja trójchromatyczności mogła sprawić, że potrzeba komunikacji feremonowej stałaby się zbędna, a tym samym spowodować utratę tej funkcji.
Ogólnie rzecz biorąc, badania nie wykazały, aby stężenie receptorów węchowych było bezpośrednio związane z akwizycją widzenia kolorów. Badania sugerują, że gatunek Alouatta nie ma tych samych cech pseudogenów szlaku transdukcji feromonów, które posiadają ludzie i małpy Starego Świata i prowadzi małpy wyjce do utrzymania zarówno systemów komunikacji feromonów, jak i pełnego widzenia trójchromatycznego.
Dlatego sama trichromacja nie prowadzi do utraty komunikacji feromonowej, ale raczej do połączenia czynników środowiskowych. Niemniej jednak badania wykazują istotną ujemną korelację między tymi dwiema cechami u większości gatunków trójchromatycznych.
Zdrowie potomstwa
Trójchromatyczność może być również ewolucyjnie korzystna dla zdrowia potomstwa (a tym samym zwiększania sprawności) poprzez wybór partnera. Pigmenty stożkowe M i L maksymalizują wrażliwość na rozróżnianie nasycenia krwi tlenem poprzez odbicie skóry. W związku z tym tworzenie trójchromatycznego widzenia kolorów u niektórych gatunków naczelnych mogło być korzystne w modulowaniu zdrowia innych, zwiększając w ten sposób prawdopodobieństwo, że trójchromatyczne widzenie kolorów zdominuje fenotypy gatunku, ponieważ przystosowanie potomstwa wzrasta wraz ze zdrowiem rodziców.
Anomalie u małp Nowego Świata
Aotus i Alouatta
Istnieją dwa godne uwagi rodzaje małp Nowego Świata, które wykazują, jak różne środowiska o różnych naciskach selekcyjnych mogą wpływać na typ widzenia w populacji. Na przykład małpy nocne ( Aotus ) utraciły swoje fotopigmenty S i polimorficzny gen opsyny M/L. Ponieważ te antropoidy są i były nocne, funkcjonując najczęściej w świecie, w którym kolor jest mniej ważny, presja selekcyjna na widzenie kolorów złagodniała. Po przeciwnej stronie spektrum, dzienne małpy wyjce ( Alouatta ) odkryły na nowo rutynową trichromatyczność poprzez stosunkowo niedawną duplikację genu M/L. To powielanie umożliwiło trójchromatyzm dla obu płci; jego chromosom X zyskał dwa loci, aby pomieścić zarówno zielony allel, jak i czerwony allel. Nawrót i rozprzestrzenianie się rutynowej trójchromatyczności u małp wyjców sugeruje, że zapewnia im to przewagę ewolucyjną.
Wyjce są prawdopodobnie najbardziej liściożernymi małpami Nowego Świata. Owoce stanowią stosunkowo niewielką część ich diety, a rodzaj liści, które spożywają (młode, pożywne, strawne, często o czerwonawym zabarwieniu), najlepiej wykrywa sygnał czerwono-zielony. Badania terenowe badające preferencje żywieniowe małp wyjców sugerują, że rutynowa trichromatyzm została wybrana pod kątem środowiskowym jako korzyść dla żerowania roślinożerców.
Zobacz też
Bibliografia
Dalsza lektura
Shozo Yokoyama; Jinyi Xing; Yang Liu; Davide Faggionato; Ahmeta Altuna; William T. Starmer (18 grudnia 2014). „Epistatyczna adaptacyjna ewolucja ludzkiego widzenia kolorów” . PLOS Genetyka . 10 (12): e1004884. doi : 10.1371/journal.pgen.1004884 . PMC 4270479 . PMID 25522367 .