Lokalny potencjał terenowy - Local field potential
Lokalne potencjały pola ( LFP ) to przejściowe sygnały elektryczne generowane w tkankach nerwowych i innych przez zsumowaną i synchroniczną aktywność elektryczną poszczególnych komórek (np. neuronów) w tej tkance. LFP są sygnałami „pozakomórkowymi”, co oznacza, że są generowane przez przejściowe zaburzenia równowagi w stężeniach jonów w przestrzeniach poza komórkami, które wynikają z aktywności elektrycznej komórki. LFP są „lokalne”, ponieważ są rejestrowane przez elektrodę umieszczoną w pobliżu komórek generujących. W wyniku prawa odwrotności kwadratów takie elektrody mogą „widzieć” potencjały tylko w ograniczonym przestrzennie promieniu. Są „potencjałami”, ponieważ są generowane przez napięcie wynikające z separacji ładunków w przestrzeni pozakomórkowej. Są „polem”, ponieważ te separacje ładunków pozakomórkowych zasadniczo tworzą lokalne pole elektryczne. LFP są zwykle rejestrowane za pomocą mikroelektrody o wysokiej impedancji umieszczonej w środku populacji komórek ją generujących. Można je rejestrować, na przykład, za pomocą mikroelektrody umieszczonej w mózgu człowieka lub zwierzęcia lub w cienkim skrawku mózgu in vitro .
Tło
Podczas rejestracji potencjału pola lokalnego, sygnał jest rejestrowany za pomocą mikroelektrody zewnątrzkomórkowej umieszczonej wystarczająco daleko od poszczególnych neuronów lokalnych, aby zapobiec dominacji jakiejkolwiek konkretnej komórki w sygnale elektrofizjologicznym. Sygnał ten jest następnie filtrowany dolnoprzepustowo , odcinany przy ~300 Hz , w celu uzyskania lokalnego potencjału pola (LFP), który może być rejestrowany elektronicznie lub wyświetlany na oscyloskopie do analizy. Niska impedancja i umiejscowienie elektrody pozwala na udział dużej liczby neuronów w sygnale. Niefiltrowany sygnał odzwierciedla sumę potencjałów czynnościowych komórek w odległości około 50-350 μm od końcówki elektrody i wolniejsze zdarzenia jonowe w odległości 0,5-3 mm od końcówki elektrody. Filtr dolnoprzepustowy usuwa szczytową składową sygnału i przepuszcza sygnał o niższej częstotliwości , LFP.
Woltomierz lub przetwornik analogowo-cyfrowy, do którego podłączona jest mikroelektroda, mierzy różnicę potencjałów elektrycznych (mierzoną w woltach ) między mikroelektrodą a elektrodą odniesienia. Jeden koniec elektrody odniesienia jest również podłączony do woltomierza, podczas gdy drugi koniec jest umieszczony w ośrodku, który jest ciągły i składem identyczny z ośrodkiem pozakomórkowym. W prostym płynie , bez składnika biologicznego , występowałyby niewielkie wahania zmierzonej różnicy potencjałów wokół punktu równowagi , znanego jako szum termiczny . Wynika to z losowego ruchu jonów w ośrodku i elektronów w elektrodzie. Jednak po umieszczeniu w tkance nerwowej otwarcie kanału jonowego powoduje przepływ netto jonów do komórki z ośrodka zewnątrzkomórkowego lub z komórki do ośrodka zewnątrzkomórkowego. Te lokalne prądy powodują większe zmiany potencjału elektrycznego między lokalnym ośrodkiem pozakomórkowym a wnętrzem elektrody rejestrującej. Całkowity zarejestrowany sygnał reprezentuje zatem potencjał wywołany sumą wszystkich lokalnych prądów na powierzchni elektrody.
Zsynchronizowane wejście
Uważa się, że lokalny potencjał pola reprezentuje zsynchronizowane dane wejściowe do obserwowanego obszaru, w przeciwieństwie do danych szczytowych , które reprezentują dane wyjściowe z obszaru. W LFP wahania różnicy potencjałów o wysokiej częstotliwości są odfiltrowywane, pozostawiając tylko wolniejsze fluktuacje. Szybkie fluktuacje są głównie spowodowane krótkimi prądami wewnętrznymi i zewnętrznymi potencjałów czynnościowych, podczas gdy bezpośredni wkład potencjałów czynnościowych jest minimalny w LFP. LFP składa się zatem z bardziej trwałych prądów w tkance, takich jak prądy synaptyczne i somato - dendrytyczne . Modele oparte na danych wykazały predykcyjny związek między LFP a aktywnością szczytową. Uważa się, że główne powolne prądy zaangażowane w generowanie LFP są tymi samymi, które generują potencjał postsynaptyczny (PSP). Początkowo sądzono, że EPSP i IPSP są wyłącznymi składnikami LFP, ale później odkryto, że zjawiska niezwiązane ze zdarzeniami synaptycznymi przyczyniają się do sygnału (Kobayashi 1997).
Układ geometryczny
To, które komórki przyczyniają się do powolnych zmian pola, zależy od geometrycznej konfiguracji samych komórek. W niektórych komórkach dendryty są skierowane w jedną stronę, a soma w drugą, na przykład komórki piramidalne . Jest to znane jako układ geometryczny w otwartym polu. Gdy następuje jednoczesna aktywacja dendrytów, powstaje silny dipol . W komórkach, w których dendryty są ułożone bardziej promieniście , różnica potencjałów między poszczególnymi dendrytami a somą ma tendencję do znoszenia się z diametralnie przeciwległymi dendrytami, ta konfiguracja nazywana jest układem geometrycznym z zamkniętym polem. W rezultacie różnica potencjałów netto w całej komórce, gdy dendryty są jednocześnie aktywowane, jest zwykle bardzo mała. Zatem zmiany w lokalnym potencjale pola reprezentują jednoczesne zdarzenia dendrytyczne w komórkach w konfiguracji otwartego pola.
Filtrowanie dolnoprzepustowe przestrzeni pozakomórkowej
Część filtrowania dolnoprzepustowego powodująca powstawanie lokalnych potencjałów pola jest spowodowana złożonymi właściwościami elektrycznymi przestrzeni pozakomórkowej. Fakt, że przestrzeń zewnątrzkomórkowa nie jest jednorodna i składa się ze złożonego agregatu wysoce przewodzących płynów oraz membran o niskiej przewodności i pojemności , może wywierać silne właściwości filtrowania dolnoprzepustowego. Dyfuzja jonowa , która odgrywa ważną rolę w zmianach potencjału membrany, może również działać jako filtr dolnoprzepustowy.