Ralstonia solanacearum -Ralstonia solanacearum

Ralstonia solanacearum
Objawy Ralstonia solanacearum.jpg
Uszkodzenia spowodowane przez Ralstonia solanacearum na łodydze pomidora
Klasyfikacja naukowa edytować
Domena: Bakteria
Gromada: Proteobakterie
Klasa: Betaproteobakterie
Zamówienie: Burkholderiales
Rodzina: Burkholderiaceae
Rodzaj: Ralstonia
Gatunek:
R. solanacearum
Nazwa dwumianowa
Ralstonia solanacearum
( Smith 1896)
Yabuuchi i inni 1995
Wpisz szczep
ATCC 11696

CCUG 14272
CFBP 2047
DSM 9544
ICMP 5712
JCM 10489
LMG 2299
NCAIM B.01459
NCPPB 325
NRRL B-3212

Synonimy

Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993
Bacillus solanacearum Smith 1896
Pseudomonas solanacearum (Smith 1896) Smith 1914 Pseudomonas batatae Cheng i Faan 1962
Pseudomonas ricini (Archibald) Robbs 1954

Ralstonia solanacearum jest bakterią tlenową Gram-ujemną , która nie tworzy przetrwalników, patogenną dla roślin . R. solanacearum jest przenoszony przez glebę i ruchliwy z polarnym kępkiem wici . Kolonizuje ksylem , powodując więdnięcie bakteriiw bardzo szerokiej gamie potencjalnych roślin żywicielskich. Jest znany jako więdnięcie Granville, gdy występuje w tytoniu . Bakteryjne więdnięcie pomidora, papryki, bakłażana i ziemniaka irlandzkiego wywołane przez R. solanacearum było jedną z pierwszych chorób, które Erwin Frink Smith wywoływał patogenem bakteryjnym. Ze względu na niszczycielską śmiertelność R. solanacearum jest obecnie jedną z intensywniej badanych bakterii fitopatogennych, a bakteryjne więdnięcie pomidora jest modelowym systemem do badania mechanizmów patogenezy. Ralstonia była do niedawna klasyfikowana jako Pseudomonas , z podobieństwem w większości aspektów, z wyjątkiem tego, że nie wytwarza pigmentu fluorescencyjnego jak Pseudomonas . Genomy z różnych szczepów wahają się od 5,5 Mb do 6 Mb, czyli w przybliżeniu 3,5 Mb chromosomu i 2 Mb megaplazmidu. Podczas gdy szczep GMI1000 był jedną z pierwszych fitopatogennych bakterii, które miały kompletny genom, szczep UY031 był pierwszym R. solanacearum , którego metylom został zgłoszony. W obrębiekompleksu gatunkowego R. solanacearum , cztery główne monofiletyczne skupiska szczepów nazywane są filotypami , które są odrębne geograficznie: filotypy I-IV występują odpowiednio w Azji, obu Amerykach, Afryce i Oceanii.

Ralstonia solanacearum była kiedyś uważana za możliwy środek kontroli biologicznej imbiru kahili ( Hedychium gardnerianum ), gatunku wysoce inwazyjnego. Jednak R. solanacearum nie jest już używany jako biologiczna kontrola imbiru Kahili w hawajskich lasach ze względu na szeroki zakres żywicieli. Pasożytujący imbir szczep zakaże wiele gatunków imbiru, w tym imbir jadalny ( Zingiber officinale ), imbir szamponowy ( Z. zerumbet ) oraz imbir różowy i czerwony ( Alpinia purpurata ).

Gospodarze i objawy

Zdjęcie pomidora z objawami więdnięcia Ralstonia
Zdjęcie pomidora z objawami więdnięcia Ralstonia , Clemson University - seria slajdów USDA Cooperative Extension

Zastępy niebieskie

Roślinnymi żywicielami zarażonymi przez R. solanacearum są:

Uprawy
Dzicy gospodarze

Objawy

Geranium :

  • Więdnięcie zaczyna się od dolnych liści i ogonków liściowych i przechodzi w górę rośliny.
  • Zwiędłe liście mają chlorotyczne, klinowate obszary lub chlorotyczne i/lub nekrotyczne brzegi liści. Nie widać plam na liściach.
  • W końcu cała roślina zapada się na podłożu.
  • Z ciętych pędów sączy się biały, rzadki materiał.

Ziemniak :

  • Więdnięcie liści następuje pod koniec dnia z regeneracją w nocy. Rośliny ostatecznie nie wracają do zdrowia i umierają.
  • Występuje brązowe zabarwienie pierścienia naczyniowego i ropa może wyciekać z pierścienia podczas ściskania bulwy.
  • Blady śluz może sączyć się z oczu i pięty ziemniaka. Gleba przylgnie do sączących się oczu.
  • Przekrój łodygi zanurzonej w wodzie będzie wydzielał mlecznobiałe kosmyki.
  • W przeciwieństwie do więdnięcia grzybów, liście pozostają zielone w przypadku więdnięcia bakteryjnego.

Cykl chorobowy

Przetrwanie

Ralstonia solanacearum może zimować w szczątkach roślin lub chorych roślinach, dzikich żywicielach, nasionach lub wegetatywnych organach rozmnażania (innych plazmach zarodkowych ), takich jak bulwy. Bakterie mogą przetrwać w wodzie przez długi czas (do 40 lat w temperaturze 20–25 °C (68–77 °F) w czystej wodzie), a populacja bakterii zmniejsza się w ekstremalnych warunkach (temperatura, pH, sole, np. ). Zainfekowana ziemia czasami nie może być ponownie wykorzystana pod podatne uprawy przez kilka lat. R. solanacearum może również przetrwać w chłodne dni i wejść w stan żywotny, ale nie nadający się do hodowli. W większości przypadków ten etap nie stanowi zagrożenia rolniczego, ponieważ bakterie zwykle stają się niezjadliwe po wyzdrowieniu.

Rozproszenie

Ralstonia solanacearum powoduje więdnięcie w dużych populacjach (10 8 – 10 10 jtk /g tkanki) i rozprzestrzenia się kilkoma drogami. Duża liczba R. solanacearum może zrzucić z korzeni roślin z objawami i bez objawów. Poza tym szlam bakteryjny (który jest zwykle używany jako znak do wykrywania) na powierzchni roślin) może przedostać się do otaczającej gleby lub wody, zanieczyszczając sprzęt rolniczy lub może zostać przejęty przez owady-wektory. Ponadto patogen ten może być przenoszony przez skażoną wodę powodziową, nawadnianie, skażone narzędzia lub zainfekowane nasiona. W północnej Europie patogen zadomowił się w chwastach psiankowatych, które rosną w wolno płynących rzekach. Kiedy tak zanieczyszczoną wodę używa się do nawadniania ziemniaków, patogen przedostaje się do systemu produkcji ziemniaków. Odmiana biowar 2 rasy 3 może przetrwać w wieloletnich psiankowatych, które działają jako żywiciele wtórni, a także mogą powodować bakteryjne więdnięcie pomidora. Niektóre państwa UE i kraje Bliskiego Wschodu nie zdołały jeszcze wyeliminować tego patogenu.

Infekcja

Ralstonia solanacearum zwykle wnika do rośliny przez ranę. Miejscami wnikania R. solanacearum mogą stać się rany naturalne (powstałe przez odcięcie kwiatów, genezę korzeni bocznych) i nienaturalne (przez praktyki rolnicze lub przez nicienie i owady żerujące w ksylemie) . Bakterie uzyskują dostęp do ran częściowo dzięki ruchomości za pośrednictwem wici i przyciąganiu chemotaksji do wysięków z korzeni. W przeciwieństwie do wielu fitopatogennych bakterii , R. solanacearum potencjalnie wymaga tylko jednego miejsca wejścia do zakażenia ogólnoustrojowego, które powoduje więdnięcie bakterii.

Po zaatakowaniu podatnego gospodarza R. solanacearum rozmnaża się i przemieszcza systemowo w roślinie, zanim wystąpią objawy więdnięcia bakterii. Więdnięcie należy uznać za najbardziej widoczny efekt uboczny, który zwykle występuje po rozległej kolonizacji patogenem. Kiedy patogen dostanie się do ksylemu przez naturalne otwory lub rany, mogą tworzyć się tylozy blokujące osiową migrację bakterii w roślinie. U podatnych roślin czasami dzieje się to powoli i rzadko, aby zapobiec migracji patogenów, a zamiast tego może prowadzić do dysfunkcji naczyń poprzez niespecyficzne blokowanie nieskolonizowanych naczyń.

Więdnięcie występuje przy dużej liczbie bakterii w ksylemie i jest częściowo spowodowane dysfunkcją naczyń, w której do liści nie dociera wystarczająca ilość wody. W tym czasie zawartość pozakomórkowych polisacharydów (EPS1) wynosi około 10 μg/g tkanki w korzeniu palowym , hipokotylu i środkowej części; Stężenie EPS1 jest później wyższe przy ponad 100 μg/g tkanki w całkowicie więdnącej roślinie. Toksyna ogólnoustrojowa Ralstonia również powoduje utratę kontroli aparatów szparkowych, ale żadne dowody nie wskazują na nadmierną transpirację jako jej konsekwencję. Głównym czynnikiem przyczyniającym się do więdnięcia jest prawdopodobnie blokowanie błon pestkowych w ogonkach liściowych i liściach przez EPS1 o wysokiej masie cząsteczkowej. Wysoka gęstość bakterii jest produktami ubocznymi degradacji ścian komórkowych roślin; Tylozy i dziąsła wytwarzane przez samą roślinę to inne czynniki przyczyniające się do więdnięcia.

Naturalna transformacja genetyczna

Większość szczepów R. solanacearum jest kompetentnych do transformacji genetycznej. Naturalna transformacja genetyczna jest procesem płciowym obejmującym transfer DNA z jednej komórki bakteryjnej do drugiej przez pośrednie medium oraz integrację sekwencji dawcy z genomem biorcy przez rekombinację homologiczną . R. solanacearum potrafi wymieniać duże fragmenty DNA, liczące od 30 do 90 tysięcy zasad.

Mechanizmy zjadliwości

Ralstonia solanacearum posiada geny wszystkich sześciu szlaków sekrecji białek, które zostały scharakteryzowane u bakterii Gram-ujemnych. Być może najlepiej zbadanym z nich jest układ wydzielniczy typu III (T3SS lub TTSS), który wydziela promujące infekcje białka efektorowe (T3E) do komórek gospodarza. Do tej pory w R. solanacearum zidentyfikowano około 74 podejrzanych lub potwierdzonych T3E , chociaż funkcje bardzo nielicznych są obecnie znane. Pomimo tego, że jest tylko jednym z kilku systemów wydzielania białek, T3SS jest niezbędne, aby R. solanacearum powodował chorobę. Nie stwierdzono, aby pojedyncze białko efektorowe znacząco zmieniało patogenność R. solanacearum , ale jednoczesne zakłócenie pewnych podzbiorów efektorów (takich jak zestaw siedmiu efektorów GALA w szczepie GMI1000) silnie wpływa na zjadliwość patogenu. Na przykład GALA 7 jest niezbędna do zjadliwości na Medicago truncatula , co sugeruje, że różnorodność T3E może odgrywać rolę w określaniu szerokiego zakresu gospodarzy kompleksu gatunków R. solanacearum .

System wydzielniczy typu III nie jest unikalny dla R. solanacearum i jest w rzeczywistości bardzo stary. Historia ewolucyjna T3SS jest kwestionowana; wysoki stopień podobieństwa do wici wywołał debatę na temat relacji między tymi dwiema strukturami.

Około połowa białek T3SS jest wysoce konserwatywna w R. solanacearum i prawdopodobnie stanowi bardzo starą i ustabilizowaną grupę efektorów w rdzeniu genomu kompleksu gatunkowego. ​Pośród drugiej połowy wykazuje zmienność między różnymi szczepami R. solanacearum , tylko jedna trzecia pokazać dowody bocznego transferu genów . Pochodzenie pozostałych efektorów jest nieznane, chociaż niektórzy badacze stawiają hipotezę, że interakcje gen-gen mogą odgrywać znaczącą rolę w kształtowaniu genów wirulencji u R. solanacearum . Niektóre z tych białek efektorowych są homologiczne z efektorami podobnymi do aktywatora transkrypcji (efektory TAL ) z Xanthomonas i mogą mieć prawdopodobnie podobną funkcję aktywacji określonych genów w komórkach roślin gospodarza podczas patogenezy R. solanacearum .

Środowisko

Środowisko, w którym zwykle występuje R. solanacearum, zależy od konkretnej rasy (zróżnicowanej genetycznie populacji w obrębie gatunku) i konkretnego biowaru (szczepu, który różni się fizjologicznie lub biochemicznie od innych szczepów). Rasa 1, rasa 2 biowar 1 , a rasa 3, biowar 2 to trzy najpowszechniejsze i najważniejsze szczepy. Odmiany rasy 1 mają szeroki zakres żywicieli, w tym tytoń i banany, i zwykle znajdują się w środowiskach tropikalnych i subtropikalnych, ponieważ mają trudności z przetrwaniem niższych temperatur i są endemiczne dla południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych. Odmiany rasy 2 mają bardziej ograniczony zakres żywicieli niż rasa 1 i są w większości ograniczone do środowisk tropikalnych. Odmiany rasy 3 są bardziej odporne na zimno niż pozostałe dwa i można je znaleźć w tropikalnych górach i obszarach umiarkowanych. Asortyment żywicieli biowaru 2 rasy 3 obejmuje ziemniaki, pomidory i pelargonie. Biowar 2 rasy 3 jest bardzo powszechny na całym świecie, ale nie jest powszechnie zgłaszany w Ameryce Północnej, dlatego wiele praktyk związanych z higieną i kwarantanną ma na celu zapobieganie wprowadzeniu lub rozprzestrzenianiu się patogenu.

Chociaż jeszcze tego nie ma, naukowcy z Uniwersytetu Guam są zaniepokojeni możliwym rozprzestrzenieniem się R. solanacearum na Guam .

Kierownictwo

Zarządzanie ogólne

Komercyjne chemikalia ogólnie okazały się nieskuteczne w kontrolowaniu patogenu i nie są zalecane jako środek kontroli. W regionach, w których zadomowił się patogen, strategia zintegrowanego zarządzania chorobą jest najlepszą metodą ograniczenia wpływu patogenu. Stosowanie materiałów do sadzenia wolnych od patogenów jest koniecznością. Sadzenie odmian odpornych minimalizuje szkodliwe skutki patogenu, chociaż obecnie nie są dostępne żadne odmiany całkowicie odporne. Wreszcie, dobry system płodozmianu, który podąża za podatnymi uprawami z odpornymi lub nieżywicielskimi uprawami, może pomóc w zmniejszeniu patogenu. Patogen jest wymieniony jako czynnik wyselekcjonowany w Stanach Zjednoczonych; jeśli patogen zostanie wykryty przez właściwy organ, można wdrożyć szereg protokołów postępowania. Mogą one obejmować badania lub kwarantannę zarażonego i potencjalnie zakażonego materiału roślinnego, co z kolei może prowadzić do większych programów zwalczania i sanitacji.

Specyficzne objawy i zarządzanie roślin żywicielskich

Ziemniak

Typowymi objawami są więdnięcie i żółknięcie liści, a także ogólne zahamowanie wzrostu rośliny. Liście mogą również przybrać brąz, a łodygi poplamią się, a oczy bulw odbarwią się. Bulwy również zaczynają gnić, jeśli zostaną pozostawione w ziemi. Mlecznobiały, lepki wysięk lub śluz składający się z komórek bakteryjnych i ich pozakomórkowego polisacharydu jest zwykle widoczny w świeżo ściętych skrawkach zakażonych bulw. Zwalczanie R. solanacearum jest trudne, ponieważ jest to patogen przenoszony przez glebę, ma szeroki zakres żywicieli, długo żyje w glebie i charakteryzuje się dużą różnorodnością biologiczną. Nie stwierdzono, aby pojedyncza metoda zwalczania była w 100% skuteczna, chociaż w miejscach, w których występuje patogen, pewien poziom zwalczania więdnięcia bakterii był możliwy dzięki zastosowaniu kombinacji różnych metod. Metody te obejmują fitosanitarne i kulturowe praktyki, kontrolę chemiczną, kontrolę biologiczną i odporność gospodarza. Zaleca się ogólne praktyki sanitarne, aby zapobiec rozprzestrzenianiu się choroby, ponieważ kontrola chemiczna jest nieskuteczna. Przydatny jest płodozmian z uprawami odpornymi, podobnie jak zmiana pH gleby, aby utrzymać ją na niskim poziomie latem (4-5), a wyższą jesienią (6.)

Pomidor

Młodsze liście rośliny będą wiotczeć, a na łodydze mogą pojawić się korzenie przybyszowe. W miarę postępu choroby układ naczyniowy, oprócz ewentualnych zmian chorobowych na łodydze, nabiera coraz ciemniejszego brązowego koloru. Praktyki zarządzania są podobne do praktyk ziemniaczanych.

Banan

Zwykle występuje żółknięcie i więdnięcie starszych liści, a także zmniejszenie wielkości owoców i ewentualne gnicie owoców. Ponadto kwiaty mogą stać się sczerniałe i pomarszczone, a tkanka naczyniowa odbarwiona. Wykluczenie choroby tam, gdzie jej nie ma, jest jedynym skutecznym środkiem kontroli. Jeśli obszar zostanie zainfekowany, wszystkie zakażone rośliny muszą zostać wyeliminowane, dlatego należy stosować silne praktyki sanitarne w celu ograniczenia rozprzestrzeniania się choroby.

Znaczenie

Ralstonia solanacearum jest klasyfikowana jako jedna z najważniejszych bakterii fitopatogennych na świecie ze względu na swoją śmiertelność, trwałość, szeroki zakres żywicieli i szerokie rozmieszczenie geograficzne. Chociaż patogen powoduje znaczne straty w plonach w tropikach i subtropikach, obecnie stanowi ciągłe zagrożenie w klimacie umiarkowanym.

Ralstonia solanacearum jest głośnym obcym patogenem roślin o statusie kwarantanny A2, atakującym bardzo szeroką gamę upraw. Oznacza to, że jest obecny w niektórych częściach Europy, ale podlega ustawowej kontroli. Na całym świecie najważniejszymi uprawami dotkniętymi chorobą są: ziemniak, pomidor, tytoń, banan i geranium. W Wielkiej Brytanii i pozostałych krajach UE najważniejszymi uprawami dotkniętymi chorobą są ziemniaki i pomidory. Wywołałby poważne szkody gospodarcze, gdyby stał się bardziej ugruntowany niż jest obecnie. Straty wynikają z faktycznego zmniejszenia plonów, a także z ustawowych działań podjętych w celu wyeliminowania choroby.

Więdnięcie bakteryjne wywołane przez R. solanacearum ma znaczenie gospodarcze, ponieważ infekuje ponad 250 gatunków roślin w ponad 50 rodzinach. W 2007 roku patogen ten dotknął ponad 450 gatunków żywicieli reprezentujących 54 rodziny roślin ze względu na szeroki zakres żywicieli na całym świecie. Choroba jest znana jako więdnięcie południowe, więdnięcie bakteryjne i brązowa zgnilizna ziemniaka. Na tę chorobę cierpi znacznie więcej roślin dwuliściennych niż jednoliściennych . Wśród żywicieli jednoliściennych dominuje rząd Zingiberales, w którym pięć z dziewięciu rodzin jest zarażonych tą bakterią. Powód, dla którego niektóre rodziny są bardziej podatne na więdnięcie bakteryjne, jest nadal nieznany. Pierwotnie R. solanacearum występuje w klimacie tropikalnym, subtropikalnym i ciepłym, umiarkowanym, ale uważa się, że nie przetrwa niskich temperatur. Jednak ten patogen został niedawno wykryty w pelargoniach ( Pelargonium spp.) w Wisconsin, USA i został prześledzony do importu sadzonek pelargonii do Ameryki Północnej i Europy z górskich tropików, gdzie rasa 3 biowar 2 jest endemiczna

Brązowa zgnilizna ziemniaka spowodowana przez biowar 2 R. solanacearum race 3 jest jedną z najpoważniejszych chorób ziemniaka na świecie i jest odpowiedzialna za straty rzędu 950 milionów dolarów rocznie. Biowar 2 rasy 3 jest odporny na zimno i sklasyfikowany jako patogen kwarantanny. Ponadto ta rasa/biowar została wymieniona jako wybrany czynnik w Ustawie o Bioterroryzmie Rolniczym z 2002 r. i uważa się, że może zostać rozwinięta jako broń bioterroryzmu .

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki