Richelia -Richelia

Richelia
Klasyfikacja naukowa edytować
Domena: Bakteria
Gromada: Cyjanobakteria
Klasa: Sinice
Zamówienie: Nostocale
Rodzina: Nostocaceae
Rodzaj: Richelia
J.Schmidt
Gatunki:
R. intracellularis
Nazwa dwumianowa
Richelia intracellularis
CHOstenfeld ex J.Schmidt, 1901

Richelia to rodzaj nitkowatych, heterocystycznych sinic wiążących azot . Zawiera pojedynczy gatunek Richelia intracellularis . Istnieją zarówno jako organizmy wolno żyjące, jak i symbionty w obrębie potencjalnie do 13 okrzemek rozsianych po całym globalnym oceanie. Jako symbiontu , Richelia mogą łączyć epiphytically , jak endosymbiont wewnątrz peryplazmatycznej przestrzeni między błoną komórkową a ścianą komórkową z okrzemków .

Morfologia

Richelia składają się z włókien zwanych włoskami , które są delikatnymi, podobnymi do włosów strukturami, które wyrastają z niezliczonych gatunków roślin, chociaż ich obecność jako wolno żyjących organizmów w środowisku morskim jest rzadka. Liczbę włosków Richelia mają w każdym okrzemki gospodarza różna. W włośniki służą do wiązania azotu , a także wymianę składników odżywczych z gospodarza okrzemki . Lokalizacja Richelii w obrębie ich różnych symbiontów okrzemkowych nie jest w pełni znana, choć powszechnie przyjmuje się, że znajduje się ona w przestrzeni peryplazmatycznej okrzemki między plazmalemą a frustule .  Richelia „s trichomy składają się z dwóch rodzajów komórek: heterocyty i wegetatywnych. Heterocyty jest terminal pojedynczej komórki, w których wiązanie azotu pojawia się, podczas gdy reszta włosków tworzą wegetatywnych komórek, w których fotosynteza występuje. Niektóre Richelia zbudowane są z wielu komórek wegetatywnych i terminalnej heterocysty , podczas gdy inne zawierają tylko terminalną heterocystę . Heterocysta charakteryzuje się grubą warstwą glikolipidu, która minimalizuje zdolność tlenu do zakłócania wiązania azotu . Jest to ważne, Richelia „funkcja y w tlen może wiązać nitrogenozy i hamują cyjanobakterii „s wiążących azot zdolności. Heterocyty nie dzielić , natomiast komórki wegetatywne zrobić.  Richelia pozostaje również aktywna w procesie fotosyntezy w obrębie okrzemek żywiciela , co jest nieco rzadkie u podobnych symbiontów .

Symbioza

Wiązanie azotu i symbioza

Wiązanie azotu jest ważnym procesem biologicznym w ekosystemach morskich . W wielu rejonach oceanów na świecie dostępność azotu nieorganicznego, takiego jak azotan i amon, ogranicza tempo fotosyntezy ( produktywność pierwotna ). W związku z tym organizmy, które tworzą symbiotyczne relacje z innymi organizmami, często z sinicami , w celu wiązania azotu, mogą mieć przewagę. W wielu sinicach wiązanie azotu odbywa się w wyspecjalizowanych komórkach zwanych heterocystami . Cyjanobakterie z rodzaju Richelia są przykładem sinic zdolnych do wiązania azotu w postaci organicznej azotu. Azot organiczny może być następnie przeniesiony z sinic do okrzemek, z którymi pozostają w symbiozie . Dowody na ten transfer azotu były obserwowane wielokrotnie, a związek ten przynosi korzyści zarówno komórkom Richelia , które istnieją wewnątrz okrzemki , jak i samej okrzemce . Na przykład wzrost cyjanobakterii wewnątrz okrzemki jest zwiększony, uwalniając na drodze oddychania dwutlenek węgla, który może być wykorzystany przez okrzemkę w fotosyntezie . W okrzemek korzyści ze zwiększonej wzrostu w wyniku azotu ustalonej przez sinice . Obecność tej symbiozy może umożliwić przetrwanie okrzemek w warunkach ograniczających azot.

Specyfika gospodarza

Richelia” s swoistość gospodarz i lokalizacja w przyjmującym został połączony z symbiont ewolucji genomu . Nawet w przypadku organizmów spokrewnionych taksonomicznie i morfologicznie preferencje gospodarzy okrzemek i ich lokalizacji w gospodarzu są różne. Różnice te zwykle zależą od gospodarza symbiont zwykle rezyduje. Na przykład, w Hemiaulus i Richelia symbiozie , Richelia znajduje się wewnątrz krzemionkowego frustule z Hemiaulus . Richelia nie posiada podstawowych enzymów i transporterów metabolizmu azotu , takich jak transportery amonowe , reduktazy azotanowe i azotynowe oraz syntaza glutaminianowa . Ma również zredukowany genom , prawdopodobnie zgodnie z teorią usprawniania genomu . Hemiulus posiada geny, które kodują wszystkie te enzymy i transportery, podczas gdy brakuje mu genów wiązania azotu obecnych w Richelia . Pozwala to gospodarzowi na uzupełnienie swojego symbionta i odwrotnie, co skutkuje specyficznością gospodarza, która podąża za ewolucją genomu gospodarza i symbionta .

Koordynacja ekspresji genów

Cykle dzień-noc mogą potencjalnie odgrywać rolę w koordynacji wymiany zasobów i podziału komórek między diazotrofem a jego żywicielem okrzemkowym . Geny związane z fotosyntezą , wiązaniem azotu i pozyskiwaniem zasobów wykazują wahania między dniem a nocą we wzorcu ekspresji w Richelia . Azot wchłanianie, metabolizm i transportu węgla gen ekspresję w okrzemek gospodarzy wydaje się być zsynchronizowany z wiązania azotu genu ekspresji w Richelia sugeruje skoordynowane wymiany azotu i węgla . Uważa się, że fizjologia komórki symbionta-gospodarza jest skoordynowana i silnie zależna od siebie, zwłaszcza w odniesieniu do pory dnia.

Stowarzyszenia gatunków

Podczas gdy badania zidentyfikowały Richelię w 13 gatunkach, toczy się debata na temat tego, ile z tych identyfikacji było dokładnych.

Okrzemka - Richelia związki symbiotyczne , które są potwierdzone i najbardziej znane są następujące:

Koło życia

Wśród żywicieli okrzemkowych

Richelia są najczęściej spotykane i najlepiej poznawane w okrzemkach żywiciela . Przez większość swojego cyklu życiowego w okrzemkach orientacja komórek Richelia pozostaje niezmieniona, przy czym orientacja końcowej komórki heterocysty jest skierowana w stronę najbliższej zastawki okrzemkowej . Ta orientacja zmienia się tylko podczas separacji i migracji trichomów Richelia . To oddzielenie i migracji zakłada się, że występuje synchronicznie wzrostu i podziału na gospodarza okrzemków , ponieważ wytwarza komórki potomne , w celu dostarczenia nowych komórek potomnych z symbiontach . Podczas przeniesienie Richelia włosków do komórek potomnych może mieć miejsce przed podziałem ten sposób ostatecznie kończyć się ogranicza wegetatywnej wzrostu z powodu stopniowego zmniejszenia wielkości gospodarza okrzemków . W ciągu okrzemki , które są martwe lub umierają, niektórzy Richelia komórki mają powiększone i zaokrąglone komórki wegetatywne, niektórzy zaczynają się rozpadać i umierają z ich gospodarz , a niektóre wynikają z trichomów kształcie litery otwór w okrzemek frustule i przypuszczalnie stać swobodnie żyjących Richelia .

Wolno żyjący

Chociaż komórki Richelia mogą istnieć jako wolno żyjące organizmy w środowisku morskim , rzadko jest to obserwowane. Ponadto nie wiadomo , w jaki sposób okrzemki bez symbiontów są kolonizowane przez wolno żyjącą Richelię ; jednakże wysunięto hipotezę o wielu mechanizmach, w tym komórkach Richelia wchodzących bezpośrednio do nieskolonizowanych okrzemek. Wysunięto przypuszczenie, że Richelia komórki mogą być powiązane z auxospore komórek lub może wprowadzić okrzemki podczas rozmnażania płciowego , gdy trichomów jest transportowany do auxospore . Komórki Richelia mogą również kolonizować okrzemki w przypadkach wegetatywnego powiększania się komórek.

Dystrybucja

Cyjanobakterie z rodzaju Richelia występują przede wszystkim w symbiotycznej asocjacji z okrzemkami w obszarach oceanu o ograniczonej zawartości azotu. Ten wzorzec rozmieszczenia przypisuje się symbiotycznej relacji , jaką tworzy Richelia z różnymi gatunkami okrzemek, w których dostarczają one okrzemkom azot, który w przeciwnym razie ogranicza ich wzrost. Podobnie do innych diazotrofów , komórki Richelia występują w małej ilości w produktywnych regionach równikowych z powodu upwellingu składników odżywczych i w dużej obfitości w nieproduktywnych obszarach podzwrotnikowych, gdzie niskie stężenia azotanów ograniczają wzrost okrzemek.

Analizy ilościowe rozmieszczenia Richelii to nowy kierunek studiów. Do tej pory wiele obserwacji zostało poddanych krytyce ze względu na problemy z błędną identyfikacją gospodarzy i związanych z nimi diazotrofów oraz wykazaniem ogólnych związków symbiotycznych.

Globalny ocean

Richelia występuje w całym Oceanie Spokojnym , Oceanie Atlantyckim , pióropuszu Amazonki i Morzu Śródziemnym . Ich rozkład jest podobny do innych diazotrofów, w tym cyjanobakterii z rodzaju Trichodesmium , Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (dawniej znanego jako UCYN-A) i UCYN-B, które występują w dużej liczebności w większości oceanów tropikalnych, chociaż względne liczebności różnych taksony są różne. Obfitość komórek Richelia różni się również w zależności od różnych warunków środowiskowych w różnych regionach. Richelia w porównaniu z innymi diazotrofami wykazuje mniejszą liczebność na głębszych głębokościach. Ciepłe, bogate w krzemiany warunki, takie jak te występujące w pióropuszu Amazonki , pozwalają na wysokie tempo wzrostu Richelia . Komórki Richelia również zmniejszają się w obfitości wraz ze wzrostem azotu nieorganicznego, ponieważ znajdują się w niekorzystnej sytuacji konkurencyjnej, gdy stężenie azotanów jest wysokie. Jednak w przeciwieństwie do innych diazotrofów , komórki Richelia nie zmniejszają się w obfitości, gdy poziom fosforanów jest wysoki. Obfitość komórek Richelia zależy również od dostępności żelaza, ze względu na zapotrzebowanie na żelazo enzymu nitrazy, który jest potrzebny do wiązania gazowego azotu. Wypas jest również czynnikiem, który może wpływać na liczebność diazotrofów w różnych regionach globalnego oceanu.

Morze Śródziemne

Richelia jest endosymbiontem z okrzemkami takimi jak Rhizosolenia spp. i Hemiaulus spp. Stwierdzono, że Richelia jest silnie skorelowana z obecnością Hemiaulus spp. i sporadycznie z obecnością Rhizosolenia spp. Najwyższe liczebności Richelii, jakie pobrano w 2006 roku we wschodniej części Morza Śródziemnego, to 50 heterocyst L -1 w czerwcu i październiku w regionach przybrzeżnych oraz 50 heterocyst L -1 w czerwcu i listopadzie w regionach pelagicznych . Te piki występują podczas pogłębiania się głębokości warstwy mieszanej w każdym regionie. Richelia i Hemiaulus hauckii są znajdowane razem zarówno w regionach przybrzeżnych, jak i pelagicznych przez cały rok w pobieraniu próbek dziennych i nocnych , i sugeruje się, że ta symbiotyczna para ma ewolucyjną przewagę nad innymi opcjami gospodarza dla Richelii . Ponieważ Wschodnie Morze Śródziemne ma oligotroficzne warunki ze względu na dużą transporcie składników odżywczych zewnątrz do Północnego Atlantyku Poprzez Cieśninę Gibraltarską , Richelia dostarcza ważnych zdolności wiązania azotu dla okrzemki tworzą symbiotyczne relacje z. Na podstawie aktualnych dostępnych wyników eksperymentu pobierania próbek uważa się, że Richelia żyjąca na wolności nie występuje we wschodniej części Morza Śródziemnego . We wschodniej Morza Śródziemnego kolumn wodnych, Richelia jest podstawowym dobowe organizm z ekspresją genu nifH. Przypadek allopatrycznej specjacji obserwuje się między przybrzeżnymi i pelagicznymi słupami wody we wschodniej części Morza Śródziemnego . Te dwa regiony mają różne klady komórek eksprymujących nifH z Richelia , przypuszcza się, że jest to spowodowane ograniczeniem tych dwóch regionów od siebie barierą hydrologiczną spowodowaną nachyleniem szelfu kontynentalnego .

Zachodni/południowo-zachodni Pacyfik

Richelia została znaleziona jako epifity dla Chaetoceros compressus i Rhizosolenia clevei w zachodnim Pacyfiku . Przypuszcza się, że włókna Richelia mogą odłączyć się od Rhizosolenia clevei, a następnie stać się symbiontami z Chaetoceros compressus . Sugeruje to, jak Richelia i Chaetoceros compressus symbioza Stwierdzono podążać wystąpień Richelia i Rhizosolenia clevei symbiozie .

Prąd Kuroshio

Rozmieszczenie Richelii w nurcie Kuroshio różni się w zależności od odcinka prądu i pory roku. Warunki fizyczne i hydrograficzne zmieniają się w ciągu roku w ciągu roku i powodują zmiany w rozwoju kolonii bakterii i okrzemek . Warunki majowe ograniczają wzrost do węższego regionu prądu niż w lipcu. W regionie występuje niskie stężenie azotanów zarówno wiosną, jak i latem, a w lipcu obserwuje się najniższy poziom azotanów w wodach powierzchniowych. Liczba włókien Richelia na kolonię Chaetoceros compressus waha się od 4 do 9 w maju do listopada, osiągając maksimum w lipcu. Maksymalna liczebność symbiozy Richelia i Chaetoceros compressus występuje w lipcu, przy 10 koloniach L -1 . Maksymalna liczebność symbiozy Richelia i Rhizosolenia clevei występuje również w lipcu, przy 30 koloniach L -1 .

Morze Sulu

Symbioza pomiędzy Richelią i Chaetoceros compressus została również zaobserwowana w południowym Morzu Sulu . Wynika to z niższych niż 0,1 μM stężeń azotu w wodach powierzchniowych, powodujących warunki graniczne azotu.

Ocean Indyjski

Richelia zostały uznane jako epifity do Chaetoceros compressus w Oceanie Indyjskim .

Zachodni Tropikalny Ocean Atlantycki

Wiązanie azotu i cyjanobakterie – symbioza okrzemek występują w warstwie słodkowodnej pióropusza Amazonki ze względu na niskie warunki powierzchniowe azotanów. Na tych ograniczonych azotem obszarach Richelia można znaleźć w symbiozie z Rhizosolenia clevei i Hemiaulus spp . Symbioza Richelia z H. hauckii występuje głównie w tym regionie, zarówno na głębokości, jak i na całej powierzchni. Obfitość symbiozy między Richelią i H. hauckii jest wyższa dalej na północny zachód od odpływu Amazonki . Stwierdzono dodatnią korelację między zasoleniem a obfitością symbioz Richelia .

Bibliografia