Wymieranie słonych bagien - Salt marsh die-off
Sól Marsh odlew się to termin jest stosowany w Wielkiej Brytanii i USA opisać śmierć soli Marsh cordgrass prowadzi do późniejszego rozkładu środowisku, zwłaszcza w niskich bagno stref bagien soli na wybrzeżu Zachodniej Atlantic. Cordgrass normalnie zakotwicza osad w słonych bagnach; jej utrata prowadzi do zmniejszenia twardości podłoża, zwiększonej erozji i zapadania się brzegów potoków do wody, co ostatecznie skutkuje obniżeniem zdrowotności i produktywności bagien.
Die-off może mieć wpływ kilka gatunków z cordgrass (rodzaj Spartina ), w tym S. alterniflora , S. densiflora i S. townsendii . Istnieje kilka konkurencyjnych hipotez przewidujących przyczyny i mechanizmy wymierania słonych bagien w całym zachodnim Atlantyku. Hipotezy te kładą różny nacisk na skutki odgórnych lub oddolnych procesów wymierania słonych bagien. W połączeniu z Salt Marsh zamierania o wysokim bagno , bagno sól die-off jest poważnym zagrożeniem dla ekosystemów , które dostarczają do bagna lokalnych społeczności nadbrzeżnych.
Historia odgórnych i oddolnych
W świetle ich wpływu na procesy społeczne, zachowania i interakcje ekologiczne, interakcje konsumpcyjne to jedne z najczęściej badanych koncepcji w ekologii . Z tego powodu naukowcy wykorzystują sieci pokarmowe do zobrazowania wszystkich łańcuchów pokarmowych i relacji troficznych w społeczności ekologicznej .
Sieci pokarmowe mogą być kontrolowane przez siły oddolne lub odgórne, które dyktują, czy struktura sieci i dynamika populacji są regulowane odpowiednio przez składniki odżywcze (podaż węgla ) i produkcję podstawową, czy też przez drapieżniki z góry .
Wiele energii jest traconych z jednego poziomu troficznego do następnego (około 90%); dlatego sukces wyższych poziomów jest powiązany z niższymi poziomami i ich zasobami (Lindeman 1942). Jednak na liczebność i rozmieszczenie organizmów w ekosystemie wpływa również zagęszczenie konsumentów, co ogranicza sukces organizmów na niższych poziomach troficznych i tym samym wpływa na liczebność tych organizmów (Hairston i in. 1960).
Wielu ekologów twierdzi, że kontrola oddolna i odgórna nie odgrywają równie krytycznej roli w strukturze i dynamice populacji w ekosystemie; Jednak dane wskazują, że zarówno oddolne i odgórne sił uderzenia strukturę łańcucha pokarmowego i przestrzennej i czasowej obfitości i dystrybucji z organizmów (Bertness 2007), choć w jakim stopniu każdy odgrywa rolę nie jest w pełni poznany.
Historycznie rzecz biorąc, nacisk na kontrolę oddolną w wielu ekosystemach dominował w myśli ekologicznej, często z wyłączeniem kontroli konsumenckiej (Strong 1992). Wiele ekosystemów, w których kontrola konsumencka była klasycznie uznawana za trywialne, jest zdominowanych przez rośliny (np. Lasy, łąki i słone bagna) i zazwyczaj mają zielony wygląd. Hairston i współpracownicy zaproponowali w 1960 r. Przeciwny pogląd, który kładł nacisk na kontrolę konsumentów. Twierdzili, że „świat jest zielony”, ponieważ wyższe poziomy troficzne regulują liczebność roślinożerców (Hairston et al. 1960).
Krytycy zwracali uwagę, że świat nie zawsze jest zielony, a roślinożercy niekoniecznie odgrywają ważną rolę w kształtowaniu zbiorowisk roślinnych, a kiedy jest (Ehrlich i Birch 1967). Inni argumentowali, że to, co zielone, nie zawsze jest jadalne lub ma wystarczająco wysoką jakość, aby umożliwić wzrost populacji roślinożerców (Dixon 1966, Murdoch 1966). Debata trwa, ale ekologowie dominują pogląd, że chociaż konsumenci wpływają na wiele aspektów produktywności roślin i ekologii, kontrola odgórna nie wpływa na produktywność całych ekosystemów roślinnych.
Jednak ostatnio pojawiły się przykłady wyraźnej kontroli konsumentów nad całymi ekosystemami w różnych siedliskach, w tym w jeziorach (Carpenter i in. 1985), rzekach (Power 1992) i siedliskach morskich (Estes i Duggins 1995). Gatunki roślin fundamentowych można zastąpić innymi gatunkami lub podłożem całkowicie pozbawionym roślinności, a owady mogą defoliować całe namorzyny (Feller 2002).
Klasyczny przykład odgórnych interakcji dyktujących strukturę i funkcje społeczności pochodzi z pracy Boba Paine'a w Waszyngtonie, w której ustalono, że usunięcie rozgwiazdy Pisaster wywołało kaskadę troficzną, w której populacje omułka błękitnego ( Mytilus ) eksplodowały w wyniku uwolnienia się od presji drapieżników ( Paine 1966)
Innym przykładem wpływowy odgórna kontrola wyszła z eksperymentów Jane Lubchenco dotyczących New England skalistych brzegów , które wykazały, że roślinożerne ślimaków L. littorea sprawuje kontrolę na różnorodności i kolejno z puli przypływ glonów społeczności (Lubchenco i Menge 1978). Jedna z hipotez, która zrodziła się z pracy Lubchenco (Little i Kitching 1996), głosiła, że drapieżnictwo kraba zielonego ( Carcinus maenas ) wpływa na zbiorowiska glonów na skalistym brzegu poprzez regulację liczebności L. littorea .
Ekolodzy cytują te przykłady jako dowód na to, że regulacja konsumencka jest silniejsza i dominująca niż wcześniej uznawano.
Historyczne paradygmaty teorii słonych bagien
Na słonych mokradłach wcześni ekolodzy, tacy jak Eugene Odum i John Teal, zapoczątkowali obecny oddolny paradygmat w ekologii dzięki pracom na wyspie Sapelo w stanie Georgia (USA), w którym podkreślono dominującą rolę czynników fizycznych, takich jak temperatura , zasolenie i składniki odżywcze w regulacji pierwotnej roślinności. produktywność i struktura ekosystemu (Teal 1962, Odum 1971). Ekolodzy zauważyli, że rośliny bagienne nie były intensywnie wypasane i wydawały się stosunkowo niesmaczne, a tym samym argumentowali, że większość roślin trafia do łańcuchów pokarmowych słonych bagien jako detrytus (Teal 1962). Następstwem tego dogmatu jest to, że konsumenci odgrywają nieistotną lub subtelną rolę w kontrolowaniu produkcji pierwotnej z słonych bagien (Smalley 1960, Teal 1962). Ten paradygmat był powszechnie akceptowany przez dziesięciolecia i stosowany do innych ekosystemów, takich jak namorzyny i łodygi trawy morskiej (Bertness 2007), a tym samym „zakorzenił się w pojęciowym rozumieniu ekosystemów przybrzeżnych” (cytat z Bertness i Silliman 2008; Smalley 1960, Nixon 1982) .
Ostatnie prace wykazały jednak silną odgórną kontrolę zbiorowisk roślinnych na słonych bagnach przez wielu różnych konsumentów, w tym ślimaki , kraby i gęsi (Jefferies 1997, Bortolus i Iribarne 1999, Silliman i Bertness 2002, Holdredge et al. 2009). Do pasących się bagien należą również zdziczałe konie (Furbish i Albano 1994), bydło , zające , owady i gryzonie , z których niektóre są w stanie silnie hamować wzrost roślin.
Silną kontrolę odgórną na bagnach wykazano w różnych systemach bagiennych. Kontrolę konsumentów kieruje krab grapsid ( Chasmagnathus granulata ) na słonych bagnach Argentyny i Brazylii na atlantyckim wybrzeżu Ameryki Południowej (Bortolus i Iribarne 1999). Inne eksperymenty w Argentynie przyczyniły się do rosnącej liczby prac potwierdzających kontrolę konsumentów na słonych mokradłach (Alberti i in. 2007), a także sugeruje się, że rośliny roślinożerne odgrywają ważną rolę na mokradłach południowo-zachodniego Atlantyku (Bortolus i Iribarne 1999, Alberti et al. 2007). Konsumenci są ważni nie tylko na małą skalę, o czym świadczą eksperymenty klatkowe w różnych lokalizacjach (Silliman i Zieman 2001, Silliman i Bertness 2002, Silliman et al. 2005), ale także wpływają na produktywność pierwotną na dużych obszarach geograficznych (Silliman i Zieman 2001 ).
Bertness i Silliman zasugerowali również, że chociaż słone bagna mogły być w przeszłości ograniczone pod względem składników odżywczych i kontrolowane oddolnie, zaburzenia ludzkie, takie jak eutrofizacja i zubożenie drapieżników, spowodowały, że w ostatnich dziesięcioleciach te systemy stały się kontrolą odgórną (Bertness i Silliman 2008).
Regionalne przyczyny wymierania słonych bagien
Zaproponowano, aby siły odgórne i oddolne były głównymi czynnikami powodującymi wymieranie słonych bagien na całym zachodnim Atlantyku. Względne znaczenie tych czynników zależy od warunków abiotycznych i biotycznych każdego lokalnego lub regionalnego systemu bagiennego i jego środowiska.
Interakcje odgórne
Działalność człowieka może wyzwalać kaskady troficzne (Jefferies 1997), które pojawiają się, gdy drapieżniki, które ograniczają liczebność zdobyczy, a tym samym zwiększają przeżywalność następnego niższego poziomu troficznego, są wyczerpane (Strong 1992). Zubożenie największych drapieżników uwalnia ich ofiary spod kontroli konsumentów i prowadzi do spadku populacji o kolejny niższy poziom troficzny, często głównych producentów . Kaskady troficzne występują na co najmniej trzech poziomach troficznych i mogą wpływać na dynamikę społeczności w różnych systemach (Estes i in. 1998). Kaskady troficzne mogą powodować wymieranie słonych bagien i przekształcać zielone krajobrazy w jałowe (Estes i Duggins 1995, Silliman i in. 2005). Główne czynniki wyzwalające kaskady troficzne w wyniku działania człowieka obejmują wprowadzenie gatunków inwazyjnych , nadmierną eksploatację i zmianę klimatu (Jackson i in. 2001, Lotze i in. 2006, Gedan i in. 2009, Gedan i Bertness 2011).
Gatunki inwazyjne
Wprowadzenie przez człowieka gatunków obcych może również przyczynić się do odgórnej kontroli systemów bagiennych (Furbish i Albano 1994, Gough i Grace 1998). Wprowadzone zdziczałe konie na wyspach barierowych w Maryland, Wirginii i Karolinach całkowicie odsłoniły ekosystemy bagienne (Furbish i Albano 1994), a wprowadzone nutrie gryzoni na bagnach Gulf Coast w Luizjanie mogą zmniejszyć pierwotną produkcję roślin bagiennych (Gough i Grace 1998) .
Inwazyjny krab zielony, Carcinus maenas , może wyłączyć kontrolę odgórną , ułatwiając odbudowę ekosystemów słonych bagien. Na bagnach, które doświadczyły wymierania przez kaskadę troficzną zainicjowaną przez rekreacyjne przełowienie, purpurowe kraby bagienne, Sesarma reticulatum , mogą zostać eksmitowane przez większe zielone kraby, polujące na purpurowego kraba. W ten sposób zielone kraby mogą pośrednio zmniejszać roślinożerność krabów purpurowych i sprzyjać regeneracji trawy sznurowej. Wyniki te są zachęcające, ponieważ sugerują, że gatunki inwazyjne, które klasycznie uważa się za mające głównie negatywny wpływ na atakowane przez nie ekosystemy, mogą czasami faktycznie przyczyniać się do odbudowy zdegradowanych ekosystemów.
Grzybicze
Wymieranie można potencjalnie wytłumaczyć patogenami roślin słonych bagien na niektórych obszarach - gatunki grzybów zidentyfikowano w miejscach wymierania w Wielkiej Brytanii, a także na amerykańskich obszarach Atlantyku i Zatoki Perskiej (Elmer 2013). Spowodowana przez grzyby degradacja bagien jest udokumentowanym problemem, w szczególności na południowo-wschodnim Atlantyku. Ślimaki błotne Littoraria irrorata podczas wypasu dokonują niewielkich nacięć w trawie linowej. Cięcia te ułatwiają rozwój grzybów, a przy dużej gęstości ślimaków mogą prowadzić do masowych infekcji , zwiększonego wypasu iw konsekwencji wymierania (Silliman i Bertness 2002, Silliman i Newell 2003, Silliman i in. 2005).
W przybrzeżnej Nowej Anglii dowody te są słabsze. Pewne patogeny grzybowe S. alterniflora znajdowano częściej w miejscach wymarcia. Te patogeny mają różny stopień zjadliwości i istnieją pewne dowody na ich związek z gatunkami Fusarium i obszarami wymierania. Jednakże, chociaż stowarzyszenie sugeruje częściowy związek przyczynowy, szczególnie w przypadku roślin predysponowanych do stresu, brakuje silnych dowodów sugerujących, że takie patogeny grzybowe są główną przyczyną wymierania w Nowej Anglii (Elmer 2013).
Nadmierna eksploatacja
Przeławianie doprowadziło do załamania się różnych płytkich ekosystemów morskich na całym świecie (Jackson i in. 2001), w tym raf koralowych (Hughes i in. 2003), traw morskich i lasów wodorostów (Estes i in. 1998).
Komercyjne połowy
Badania nad ślimakiem błotnym Littoraria irrorata i jego wpływem na produktywność roślin bagiennych dostarczyły mocnych dowodów na kontrolę konsumentów na bagnach w wyniku nadmiernej eksploatacji. Ślimak ten jest w stanie zamienić pasma trawy kordonkowej (Spartina alterniflora ) (> 2,5 m wysokości) w błotnistą równinę w ciągu 8 miesięcy, czyli krócej niż jeden sezon wegetacyjny (Silliman i Bertness 2002). Jak wspomniano wcześniej, ślimaki bagienne zadają nacięcia na liściach krzewów rdzawych, gdy się pasą, zapewniając podłoże i składniki odżywcze dla grzybów . Przy dużym zagęszczeniu ślimaków, cordgrass może ulegać infekcjom grzybiczym i może dojść do wymierania bagien (Silliman i Bertness 2002, Silliman i Newell 2003, Silliman i in. 2005). Naturalnymi drapieżnikami ślimaka błotnego są kraby błękitne ( Callinectes sapidus ) i żółwie trawiaste ( Malaclemys terrapin ), które historycznie regulowały liczebność ślimaków. Jednak drapieżniki te były nadmiernie eksploatowane komercyjnie i obecnie cierpią na choroby spowodowane małą liczebnością populacji, uwalniając ślimaki od presji konsumenckiej i pozwalając ślimakom siać spustoszenie w populacjach trawy kordonkowej (Silliman i Zieman 2001).
Klasyczny przykład kaskady troficznej był spowodowany nadmierną eksploatacją wydr morskich w latach 80. XX wieku (Estes i Duggins 1995). Wydry morskie zjadają jeżowce , które z kolei pasą się na makroalgach w łańcuchu pokarmowym, który po zmianie może prowadzić do pustynności jeżowców . Wydry morskie na Alasce były ścigane prawie do wyginięcia dla ich skór . Tam, gdzie przetrwały populacje wydry morskiej, tłumią one liczebność jeżowców, a tym samym mają pośredni pozytywny wpływ na zagęszczenie makroglonów. Z kolei w miejscach, w których nie ma wydr morskich, populacje jeżowców gwałtownie wzrosły i spowodowały rozwój jałowych jeżowców. Wszędzie tam, gdzie przywrócono populację wydr morskich, populacje jeżowców ulegały zmniejszeniu, a zagęszczenie wodorostów wzrosło, przywracając siedlisko do pierwotnego, zdrowego stanu. Ten przykład pokazuje potencjał odbudowy całego ekosystemu wraz z odbudową konsumentów (Estes i Duggins 1995).
Inne kaskady troficzne, takie jak te wywoływane przez kraby, takie jak Chasmagnathus granulata w Ameryce Południowej, są przynajmniej częściowo spowodowane przełowieniem największych drapieżników (Bortolus i Iribarne 1999, Alberti et al.2007).
Wędkarstwo rekreacyjne
W Nowej Anglii zubożenie drapieżników spowodowało wymieranie rozległych brzegów słonych bagien. Rośliny roślinożerne wpłynęły już na 90% brzegów potoków w ponad 70% zewnętrznych bagien Cape Cod. Nieobecne w 1997 r. Wymieranie rozprzestrzeniło się ostatnio na Zatokę Narragansett w stanie Rhode Island, wpływając na ponad 85% brzegów potoków. Nocny fioletowy bagno krab, Sesarma reticulatum , odgrywa ważną rolę w tym die-off poprzez zwiększone rycie i herbivory powodu zwolnienia z presji drapieżników. Dowody wskazują na odgórną kontrolę spowodowaną przez ludzkie zakłócenia jako główny czynnik powodujący wymieranie.
Altieri i współpracownicy przeprowadzili serię eksperymentów (Altieri i in. 2012), których celem było dokładniejsze wyjaśnienie mechanizmów wymierania bagien. Kraby Sesarma są zwykle polowane przez krabów błękitnych ( Callinectes sapidus ) oraz ryb, w tym okonia pręgowanego ( Morone saxatilis ) i kolenia ( Mustelus canis ). Chociaż kaskadowe skutki przełowienia zostały wykazane w różnych ekosystemach (Myers i Worm 2003), badania nad zubożeniem drapieżników skupiły się prawie wyłącznie na wpływie przełowienia komercyjnego na dużą skalę (Worm i in. 2009). Jednak Altieri i współpracownicy (2012) wykazali, że drapieżniki Sesarmy były i nadal są nadmiernie eksploatowane przez wędkarzy rekreacyjnych . Ich wyniki pokazują, że wymierające i porośnięte roślinnością bagna różniły się dramatycznie pod względem presji związanej z połowami rekreacyjnymi, ponieważ wędkarzy obserwowano tylko w miejscach wymierania.
Wymierzone bagna miały połowę biomasy drapieżników najwyższego poziomu występujących na stanowiskach roślinnych, podczas gdy biomasa niezebranych konsumentów nie różniła się między wymierającymi a roślinami. Ponadto wskaźnik drapieżnictwa na Sesarmie w miejscach porośniętych roślinnością był trzykrotnie wyższy niż w miejscach wymarcia , a kraby zjadały cztery razy więcej trawy w miejscach wymarcia niż w miejscach wegetacji. Rekonstrukcje historyczne wykazały, że na obecnie porośniętych stanowiskach wystąpiła niewielka utrata netto bagien (<5%) w latach 1939-2005. Z kolei wymieranie bagien zaczęło wymierać w połowie lat 70., przy stale rosnącej utracie roślinności do roku 2005, kiedy to> 20% całkowitej powierzchni bagien zostało wymarłe, a> 80% strefa Cordgrass nie była porośnięta. Ta rozbieżność między wymieranymi i porośniętymi roślinnością mokradłami w utracie roślinności zbiega się z okresem gwałtownego wzrostu liczby doków i poślizgów łodzi przed połową lat 70. XX w., W wyniku którego powstało> 70% infrastruktury rybackiej obecnej w z bagien. Wyniki te dostarczają dowodów, że uwolnienie Sesarmy spod presji drapieżników krabów i ryb w wyniku rekreacyjnego przełowienia przez wędkarzy prowadzi do kaskady troficznej, która jest odpowiedzialna za ekstensywne wymieranie bagien w całej południowej Nowej Anglii (Altieri et al.2012).
Altieri i współpracownicy (2012) postawili ponadto hipotezę, że historyczna, uprzemysłowiona nadmierna eksploatacja ryb na północno-zachodnim Atlantyku na dużą skalę (Lotze i in. 2006) zwiększa podatność bagien na skutki miejscowego rybołówstwa rekreacyjnego do tego stopnia, że nastąpiło wymieranie na dużą skalę. i że wynikające z tego lokalne wymieranie może zlać się w całkowite wymieranie bagien w całym regionie, jeśli nadmierna eksploatacja największych konsumentów będzie się utrzymywać (Altieri i in. 2012).
Ostatnio Bertness i współpracownicy (Bertness i in. 2014b) przeprowadzili eksperyment polowy wykluczający drapieżniki z poletek na pastwiskowej granicy bagna. W ciągu jednego sezonu wegetacyjnego wykluczenie największych drapieżników spowodowało wymarcie w wyniku zwiększenia liczebności krabów Sesarma i intensywności roślinożerności. Aby dalej przetestować hipotezę kaskady troficznej, Bertness i współpracownicy wykorzystali rozprzestrzenianie się wymierania w Zatoce Narragansett do oceny wszystkich proponowanych czynników wymierania, w tym: 1) eutrofizacja zmniejsza inwestycje roślin w biomasę podziemną, powodując załamanie się roślin, 2) budzenie się łodzi erodują brzegi potoków, 3) zanieczyszczenie lub choroby wpływają na zdrowie roślin, 4) twardość podłoża kontroluje rozmieszczenie roślinożernych krabów i 5) dysfunkcja troficzna uwalnia Sesarmę z kontroli drapieżników. Dostępność azotu, intensywność fal i wzrost roślin nie wyjaśniają żadnej zmienności wymierania. Jednak rośliny roślinożerne wyjaśniają ponad 70% zmienności międzymiejscowej wymierania. (Bertness i in. 2014a) W pracy tej zwrócono uwagę na jeden konkretny przykład, w którym eksperymentalnie wykazano, że interakcje odgórne są głównym motorem zmiany stanu społeczności ekologicznej.
Interakcje oddolne
Gleby hipersalinowe i anoksyczne
Jedna z teorii kontroli oddolnej dotyczy zróżnicowanej chemii gleby między obszarami zarośniętymi i wymierającymi. Sugerowano, że zmiany chemii gleby związane z suszą są powiązane z obszarami wymierania. Susze są często związane ze zwiększonym stresem zasolenia i kwasowości - gleby utleniają się pod wpływem ograniczenia wilgotności słodkiej wody lub pływów , co prowadzi do zwiększonej kwasowości. Nadmierność została powiązana ze zmniejszeniem przeżywalności S. alterniflora (Brown et al. 2005). Jednak rośliny słonowodne są ogólnie tolerancyjne na szeroki zakres poziomów zasolenia, a zwiększone zasolenie nie było konsekwentnie obserwowane w miejscach wymarcia (Alber et al. 2008).
Istnieje niepewność związana z powiązaniem między różnymi warunkami glebowymi a miejscami wymierania z kilku powodów. Po pierwsze, pomiary mogą nie być wykonywane w wystarczająco częstych odstępach czasu, aby uchwycić krótkie wahania warunków glebowych związane z wymieraniem. Po drugie, przypisywanie związku przyczynowego ze zmieniającymi się warunkami glebowymi i wymieraniem jest potencjalnie wątpliwe. Odwrotna przyczynowość jest potencjalnym wyjaśnieniem; to znaczy, różnice w chemii gleby mogą być raczej wynikiem niż czynnikiem wymierania. Na przykład w jednym badaniu odnotowano wyższe poziomy zasolenia w obszarach wymierania w ciągu kilku miesięcy, ale było to prawdopodobnie spowodowane zmienioną dynamiką korzeni lub parowaniem z powodu wymierania (Marsh 2007).
Eutrofizacja
Wzbogacanie w składniki odżywcze jest wszechobecnym globalnym zagrożeniem zarówno dla ekosystemów morskich, jak i lądowych (Galloway i in. 2008, Verhoeven i in. 2006). W ekosystemach morskich zwiększony przepływ azotu może wywołać poważne zakwity glonów, warunki beztlenowe i rozległe straty w rybołówstwie (Diaz i Rosenberg 2008). Na słonych mokradłach, które są ważnym ekosystemem między lądem a morzem, istnieje hipoteza, że dodatek składników odżywczych przyczynia się do powszechnego wymierania potoków (Deegan i in. 2012).
Aby przetestować tę hipotezę, Linda Deegan i współpracownicy przeprowadzili dziewięcioletnie badanie w jednym miejscu w Massachusetts. Naukowcy odkryli, że wzbogacenie potoku pływowego w azot i fosfor doprowadziło do zmniejszenia inwestycji w podziemne korzenie i kłącza gromadzące składniki odżywcze, zwiększonego rozkładu materii organicznej przez drobnoustroje, a także do zapadania się potoku i utraty słonych bagien (Deegan et al.2012).
Jednak podobne badania w Connecticut nie były w stanie powtórzyć tych ustaleń. Shimon Anisfeld i Troy Hill przeprowadzili 5-letnie doświadczenie nawozowe na słonych mokradłach w cieśninie Long Island i stwierdzili, że ani nawożenie azotem, ani fosforem nie prowadziło do utraty elewacji, zmniejszenia zawartości węgla w glebie lub spadku podziemnej produkcji pierwotnej. Sugerują, że wysokie poziomy składników odżywczych mogą znacząco zmienić procesy bagienne i zwiększyć całkowitą utratę węgla z osadów, ale inne procesy mogą kompensować te skutki. Na podstawie tego badania nie przewiduje się żadnych szkodliwych skutków netto obciążenia składnikami odżywczymi na magazynowanie węgla lub stabilność bagien (Anisfeld i Hill 2012).
Inne badania eutrofizacji przeprowadzone w Narragansett Bay w stanie Rhode Island wykazały, że eksperymentalne dodanie azotu początkowo zwiększa produktywność roślin, ale ostatecznie prowadzi do zmniejszenia biomasy roślin z powodu roślinożernych owadów (Bertness et al. 2008). Aby uzupełnić ten eksperyment, naukowcy przeprowadzili badania na 20 słonych mokradłach, aby przyjrzeć się interakcji między poziomem składników odżywczych na bagnach a presją roślinożerców i odkryli, że podaż azotu bagiennego była dobrym wskaźnikiem uszkodzenia roślin przez roślinożerne. Badanie to sugeruje, że eutrofizacja powoduje obecnie tłumienie przez konsumentów pierwotnej produktywności na słonych bagnach Nowej Anglii i może ostatecznie stanowić zagrożenie dla świadczenia usług ekosystemów słonych bagien (Bertness i in. 2008).
Potencjał dla efektów synergicznych
Ekosystemy przybrzeżne cierpią z powodu różnych skutków antropogenicznych , takich jak eutrofizacja na dużą skalę , zmiana sieci pokarmowej , niekontrolowane skutki konsumenckie, zmiana klimatu , niszczenie siedlisk i choroby . Rzadko kiedy te czynniki działają w izolowany sposób. Często naukowcy odkrywają addytywne lub synergistyczne interakcje między wpływami, które potęgują stopień degradacji ekosystemu . Jeden z takich przykładów można znaleźć na słonych bagnach w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych. Zubożenie największych drapieżników w tych systemach doprowadziło do nadmiernego wypasu ślimaków słonej trawy bagiennej, a następnie do wymierania (jak wyjaśniono powyżej). Jednak wymieranie było związane z intensywnymi warunkami suszy i wynikającym z tego wzrostem stresu solnego i kwaśnego (Silliman i in. 2005). Stres powodowany przez suszę, który zwiększa zasolenie gleby i zwiększa podatność lordgrasów na odgórną kontrolę, może być produktem zmian klimatycznych (Silliman i Bertness 2002, Silliman et al. 2005). Przypadki takie jak te pokazują, jak interakcje abiotyczne i biotyczne mogą oddziaływać na zdrowie ekosystemu .
Działania antropogeniczne mogą również powodować eutrofizację lub zwiększać ładunek składników odżywczych w ekosystemach morskich poprzez spływanie do systemu zawierającego nawozy , ścieki , mydło do zmywarek i inne substancje bogate w azot i fosfor. Eutrofizacja jest wszechobecna w przybrzeżnych ekosystemach morskich (Lotze i in. 2006) i może pośrednio inicjować kaskady troficzne i zwiększać kontrolę konsumentów nad roślinami. Na przykład roślinożerność owadów na bagnach została pozytywnie skorelowana z dostępnością składników odżywczych na słonych bagnach atlantyckich (Bertness et al. 2008). W Zatoce Narragansett roślinożerne owady hamują pierwotną produkcję skażonych przez człowieka słonych bagien o prawie 40%. Dodanie azotu w wyniku działalności człowieka może zwiększyć roślinożerność owadów do tego stopnia, że produkcja pierwotna zostaje zahamowana o prawie 60%, podczas gdy bagna bez ludzkiego rozwoju linii brzegowej pozostają wyłącznie pod kontrolą oddolną (Bertness i in. 2008). Zwiększona podaż składników odżywczych może prowadzić do ucieczki roślinożerców również w innych systemach (Gough i Grace 1998, Silliman i Zieman 2001).
Na przykład eutrofizacja inicjuje odgórną kontrolę poprzez wpływ gęsi śnieżnych na arktyczne bagna Zatoki Hudsona (Jefferies 1997). Przez 1980, gęsi śnieżne, które pierwotnie rocznie migrowały do Zatoki Hudsona miał przełączane z karmienia w umiarkowanych podmokłych do karmienia w silnie nawożonych rolniczych pól. W ciągu 30 lat populacja gęsi eksplodowała. Od tego czasu gęsi śnieżne całkowicie zniszczyły setki tysięcy akrów mokradeł Zatoki Hudsona. Gęsi wykarczowały korzenie roślin bagiennych, parowanie zwiększyło się, prowadząc do późniejszego wzrostu zasolenia, a bez roślin do natleniania gleby podłoże stało się anoksyczne. To niepożądane środowisko dla roślin bagiennych uniemożliwia rekrutację seksualną na tym obszarze. Gęsi śnieżne obnażyły bagna do czasu, gdy rekolonizacja przez klonalne rozłogi może przywrócić roślinność bagienną, co może zająć lata. Ze względu na stosowanie nawozów sztucznych na polach uprawnych w strefie umiarkowanej zainicjowano kaskadę troficzną (Jefferies 1997).
Głównym celem ekologii w następnym stuleciu będzie zrozumienie, w jaki sposób ekosystemy zareagują na obecne i przyszłe oddziaływanie człowieka oraz na addytywne lub synergistyczne interakcje między nimi.
Implikacje dla zarządzania i ochrona
Usługi ekosystemowe to korzyści, jakie ludzie czerpią z systemów ekologicznych. Dziś jednym z argumentów za ochroną słonych bagien jest podniesienie jakości i ilości tych usług. Słone bagna wiążą azot, filtrując odpływającą wodę i redukując dopływ azotu do ujść rzek (Valiela i Cole 2002). Słone bagna zapewniają również niezbędne schronienie dla młodych ryb i skorupiaków , zapewniając zaopatrzenie dla przybrzeżnych łowisk (Boesch i Turner 1984), które stanowią 90% światowych połowów (UNEP 2006). Słone bagna również pochłaniają węgiel , który będzie ważną usługą ekosystemu w miarę nasilania się zmian klimatycznych (Chmura i in. 2003). Prawdopodobnie najważniejszą usługą ekosystemową zapewnianą przez słone bagna jest działanie jako naturalna bariera morska, ponieważ trawy wiążą glebę, zapobiegają erozji linii brzegowej , osłabiają fale i ograniczają powodzie na wybrzeżu (Costanza i in. 2008).
Jednak naturalną zdolność bagien do buforowania przed erozją i powodziami może zmniejszyć wymieranie brzegów potoku. Ponieważ Spartina alterniflora jest odpowiedzialna za wiązanie osadów i odkładanie się torfu (Redfield 1965), wymieranie trawy sznurowej może osłabić zdolność słonych bagien do nadążania za podnoszeniem się poziomu morza . Również koncentracja nor Sesarma w torfach słonych bagien Nowej Anglii może bezpośrednio wywołać erozję i zapadnięcie się torfowego podłoża bagien.
Na Cape Cod brzegi bagiennych potoków są często tak podziurawione norami Sesarma , że zapadają się, wystawiając świeży torf na dalsze kopanie i erozję (Bertness i in. 2008). Sprzężenie zwrotne między roślinożernymi krabami a wymieraniem kordonu może zatem prowadzić do cofania się brzegów bagien. Na przykład Coverdale i współpracownicy odkryli, że 20 lat wymierania na Cape Cod spowodowało utratę ponad 200 lat zalegania bagien i setek akrów utraty bagien. Szkodliwy wpływ kaskady troficznej na bagna nie tylko zmniejsza bioróżnorodność , zdrowie i estetykę tych ekosystemów, ale także osłabia zdolność bagien do świadczenia kluczowych usług ekosystemowych populacjom ludzkim.
Wnioski
Pomimo coraz liczniejszych dowodów na to, że jest inaczej, oddolna kontrola pozostaje głównym dogmatem określającym zarządzanie , konserwację i odbudowę bagien . Obecnie na bagnach solnych zarządza się tak, jakby były regulowane wyłącznie przez czynniki fizyczne. Jednak największym obecnie zagrożeniem dla słonych bagien może być zubożenie drapieżników na całym świecie i blisko brzegu, prowadzące do uwolnienia tajemniczych lub niedocenianych roślinożerców. Zależność teoretyczna (podświadome faworyzowanie identyfikowania i / lub badania zjawisk naturalnych, które raczej potwierdzają niż obalają obecny paradygmat systemu badań [Kuhn 1962]) i demonstracja, a nie fałszowanie nauki, były głównymi winowajcami tego przeoczenia. W związku z tym przeoczane są zagrożenia dla słonych bagien, które podlegają kontroli odgórnej, co może mieć potencjalnie katastrofalne konsekwencje.
Kaskady troficzne to potężne interakcje, które silnie regulują bioróżnorodność , strukturę społeczności i funkcje ekosystemu. Początkowo uważano, że kaskady troficzne są rzadkie, ale stało się jasne, że występują one w różnych ekosystemach lądowych, słodkowodnych i morskich zarówno w małej, jak i dużej skali przestrzennej i czasowej. Kaskady troficzne to powszechne i wszechobecne aspekty wielu społeczności od dawna uważanych za kontrolowane przez siły oddolne i / lub odporne na kontrolę konsumentów.
Ochrona ekosystemów dotkniętych kaskadami troficznymi nie włączyła zatem odpowiednio kontroli odgórnej do planów i działań związanych z zarządzaniem i odbudową, ale pojawiające się badania podkreślają, że jest to konieczne, aby chronić usługi świadczone przez te ekosystemy i przywrócić te ekosystemy do ich pierwotnego stanu. warunki. Niezastosowanie się do tego może doprowadzić do kaskad troficznych przekształcających bardzo zróżnicowane i produktywne zbiorowiska roślinne w jałowe mieszkania.
Ponadto niepowodzenie w ponownej ocenie obecnego paradygmatu i uznaniu, że zarówno siły oddolne, jak i odgórne wpływają na wiele cech struktury i funkcji ekosystemu oraz że siły te są raczej komplementarne niż sprzeczne, może uniemożliwić włączenie obu mechanizmów do dowolnego planu zarządzania i zmniejszyć skuteczność działań konserwatorskich, zanim jeszcze się rozpoczną.