Thaumarchaeota - Thaumarchaeota

Thaumarchaeota
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Archea
Królestwo:	„ Proteoarchaeota ”
Gromada:	„ Thaumarchaeota ” Brochier-Armanet i in. 2008
Klasa
Nitrososphaeria

Thaumarchaeota lub Thaumarchaea (od starogreckiego : θαῦμα , romanizowana :  thaûma , oświetlony  „cud”) to gromada z archeowców zaproponowany w 2008 roku po tym, genom z Cenarchaeum symbiosum został zsekwencjonowany i okazało się znacznie różnić od innych członków hipertermofilną gromada Crenarchaeota . Trzy opisane gatunek oprócz C symbiosum są Nitrosopumilus maritimus , Nitrososphaera viennensis i Nitrososphaera gargensis . Typ został zaproponowany w 2008 roku na podstawie danych filogenetycznych , takich jak sekwencje genów rybosomalnego RNA tych organizmów oraz obecność formy topoizomerazy typu I, która wcześniej uważano za unikalną dla eukariontów . To przypisanie zostało potwierdzone przez dalsze analizy opublikowane w 2010 roku, w których zbadano genomy archeonów utleniających amoniak Nitrosopumilus maritimus i Nitrososphaera gargensis , stwierdzając, że gatunki te tworzą odrębną linię, która obejmuje Cenarchaeum symbiosum . Lipidowy crenarchaeol został znaleziony tylko w Thaumarchaea, co czyni go potencjalnym biomarkerem dla gromady. Większość dotychczas zidentyfikowanych organizmów tej linii to chemolitoautotroficzne utleniacze amoniaku i mogą one odgrywać ważną rolę w cyklach biogeochemicznych , takich jak cykl azotu i cykl węgla . Sekwencjonowanie metagenomiczne wskazuje, że stanowią one ~1% metagenomu powierzchni morza w wielu miejscach.

Lipidy GDGT pochodzące z Thaumarchaeota z osadów morskich można wykorzystać do rekonstrukcji temperatur z przeszłości za pomocą wskaźnika paleotemperatury TEX ₈₆ , ponieważ lipidy te różnią się strukturą w zależności od temperatury. Ponieważ większość Thaumarchaea wydaje się być autotrofami, które wiążą CO ₂ , ich GDGT mogą działać jako zapis przeszłych stosunków węgla-13 w rozpuszczonej nieorganicznej puli węgla , a zatem mogą być wykorzystane do rekonstrukcji obiegu węgla w przeszłości.

Taksonomia

Filogeneza Nitrososphaeria

" Caldarchaeale " " Caldarchaeaceae "   „ Około Calditenuis ”     „ Około Caldarchaeum ”           " Geothermarchaeale "     Conexivisphaerales Conexivisphaeraceae Conexivisphaera     Nitrososphaerales " Nitrosocaldaceae " „ Ca. Nitrosocaldus ”     Nitrososphaeraceae   „ Około Nitrosocosmicus ”     Nitrososphaera     Nitrosopumilaceae   „ Około Nitrosotalea ”       „ Ca. Nitrosotenuis ”       „ Ca. Nitrosopelagicus ”       „ Czarchaeum ”       Nitrosarchaeum     Nitrosopumilus

Obecnie przyjęta taksonomia opiera się na Liście nazw prokariotycznych z Standing in Nomenclature (LPSN) i National Center for Biotechnology Information (NCBI)

• Klasa Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 [Conexivisphaeria Kato i in. 2020 ]
  • „ Cenoporarchaeum ” corrig. Zhang i in. 2019
  • „ Candidatus Giganthauma ” Muller et al. 2010
  • Zamów Conexivisphaerales Kato i in. 2020
    • Rodzina Conexivisphaeraceae Kato i in. 2020
      • Conexivisphaera Kato i in. 2020
  • Zamów „ Nitrosocaldales ” de la Torre et al. 2008
    • Rodzina „ Nitrosocaldaceae ” Qin et al. 2016
      • " Candidatus Nitrosocaldus " de la Torre et al. 2008
  • Zamów Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014
    • Rodzina Nitrososphaeraceae Stieglmeier et al. 2014
      • „ Candidatus Nitrosocosmicus ” Lehtovirta-Morley et al. 2016
      • Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014
  • Zamów „ Cenarchaeales ” Cavalier-Smith 2002
    • Rodzina " Cenarchaeaceae " DeLong & Preston 1996
      • Cenarchaeum DeLong i Preston 1996
  • Zamów Nitrosopumilales Qin et al. 2017
    • Rodzina Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017
      • „ Candidatus Nitrosospongia ” Moeller et al. 2019
      • " Candidatus Nitrosotalea " Lehtovirta 2011
      • " Candidatus Nitrosotenuis " Li i in. 2016
      • " Candidatus Nitrosopelagicus " Santoro et al. 2015
      • Nitrosarchaeum corrig. Jung i in. 2018
      • Nitrosopumilus Qin i in. 2017

Metabolizm

Thaumarchaea są ważnymi utleniaczami amoniaku w środowiskach wodnych i lądowych oraz są pierwszymi archeonami zidentyfikowanymi jako zaangażowane w nitryfikację . Są zdolne do utleniania amoniaku przy znacznie niższych stężeniach substratu niż bakterie utleniające amoniak , a więc prawdopodobnie dominują w warunkach oligotroficznych. Ich ścieżka utleniania amoniaku wymaga mniej tlenu niż bakterie utleniające amoniak, więc lepiej radzą sobie w środowiskach o niskim stężeniu tlenu, takich jak osady i gorące źródła. Thaumarchaea utleniające amoniak można zidentyfikować metagenomicznie dzięki obecności archeonowych genów monooksygenazy amoniaku ( amoA ), co wskazuje, że są one ogólnie bardziej dominujące niż bakterie utleniające amoniak. Wykazano, że oprócz amoniaku co najmniej jeden szczep Thaumarchaeal może wykorzystywać mocznik jako substrat do nitryfikacji. Pozwoliłoby to na konkurowanie z fitoplanktonem, który również rośnie na moczniku. Jedno z badań drobnoustrojów z oczyszczalni ścieków wykazało, że nie wszystkie Thaumarchaea, które wykazują ekspresję genów amoA , są aktywnymi utleniaczami amoniaku. Te Thaumarchaea mogą być zdolne do utleniania metanu zamiast amoniaku lub mogą być heterotroficzne , co wskazuje na potencjał różnorodności stylu życia metabolicznego w typie. Wykazano również, że morskie Thaumarchaea wytwarzają podtlenek azotu , który jako gaz cieplarniany ma wpływ na zmiany klimatyczne . Analiza izotopowa wskazuje, że większość podtlenku azotu do atmosfery z oceanu, który zapewnia około 30% naturalnego strumienia, może być spowodowana aktywnością metaboliczną archeonów.

Wielu członków Gromada asymilacji dwutlenku węgla o ustalenie HCO ₃ ^- . Odbywa się to przy użyciu cyklu hydroksypropionian/hydroksymaślan podobny do Crenarchaea, ale który wydaje się ewoluować niezależnie. Wszystkie Thaumarchaea, które do tej pory zidentyfikowano za pomocą metagenomiki, kodują ten szlak. Warto zauważyć, że Thaumarchaeal CO ₂ -fixation ścieżka jest bardziej wydajny niż znane tlenowej szlaku autotroficznego. Ta wydajność pomaga wyjaśnić ich zdolność do rozwoju w środowiskach ubogich w składniki odżywcze. Niektóre Thaumarchaea, takie jak Nitrosopumilus maritimus, mogą zawierać zarówno węgiel organiczny, jak i nieorganiczny, co wskazuje na zdolność do miksotrofii . Co najmniej dwa izolowane szczepy zostały zidentyfikowane jako obowiązkowe miksotrofy, co oznacza, że ​​do wzrostu potrzebują źródła węgla organicznego.

Badania wykazały, że Thaumarchaeota są najprawdopodobniej dominującymi producentami kluczowej witaminy B12 . Odkrycie to ma istotne implikacje dla eukariotycznych fitoplanktonu , z których wiele jest auksotroficzne i musi nabyć witaminy B ₁₂ z otoczenia; w ten sposób Thaumarchaea mogą odgrywać rolę w zakwitach glonów i, co za tym idzie, globalnym poziomie atmosferycznego dwutlenku węgla . Ze względu na znaczenie witaminy B ₁₂ w procesach biologicznych, takich jak w cyklu kwasu cytrynowego i syntezy DNA , wytwarzanie go przez Thaumarchaea mogą być ważne dla dużej liczby organizmów wodnych.

Środowisko

Wiele Thaumarchaea, takich jak Nitrosopumilus maritimus , jest morskich i żyje na otwartym oceanie. Większość z tych planktonowych Thaumarchaea, wchodzących w skład Grupy Morskiej I.1a Thaumarchaeota, jest rozmieszczonych w strefie subfotycznej, między 100m a 350m. Inne morskie Thaumarchaea żyją w płytszych wodach. W jednym z badań zidentyfikowano dwa nowe gatunki Thaumarchaeota żyjące w siarczkowym środowisku tropikalnych bagien namorzynowych . Z tych dwóch gatunków, Candidatus Giganthauma insulaporcus i Candidatus Giganthauma karukerense , ten ostatni jest związany z Gammaproteobacteria, z którym może mieć symbiotyczny związek , chociaż natura tego związku jest nieznana. Oba gatunki są bardzo duże, tworząc włókna większe niż kiedykolwiek wcześniej obserwowane u archeonów. Jak wiele Thaumarchaea, są mezofilne . Analiza genetyczna i obserwacja, że ​​najbardziej podstawowe zidentyfikowane genomy Thaumarchaeal pochodzą z gorących środowisk, sugerują, że przodek Thaumarchaeota był termofilny , a mezofilia wyewoluowała później.

Zobacz też

• Hipoteza eocytów

Bibliografia

Dalsza lektura