Grzebień do zębów - Toothcomb

Lemuriform gęsty grzebień, widziany od spodu dolnej szczęki

Gęsty grzebień (również grzebień zębów lub grzebień dentystyczny ) jest dentystyczny struktury występują w niektórych ssaków, obejmujący grupę przednich zębów rozmieszczonych w taki sposób, który ułatwia pielęgnacyjnych, podobnych do grzebienia włosów . Gęsty grzebień występuje lemuriform naczelnych (w tym lemury i lorisoids ), treeshrews , colugos , hyraxes i niektóre afrykańskie antylopy . Struktury wyewoluowały niezależnie u różnych typów ssaków poprzez ewolucję konwergentną i różnią się zarówno składem, jak i strukturą uzębienia. U większości ssaków grzebień tworzy grupa zębów z drobnymi odstępami między nimi. Grzebienie zębów u większości ssaków zawierają tylko siekacze, podczas gdy u naczelnych lemurowatych obejmują siekacze i kły, które przechylają się do przodu w przedniej części żuchwy, a następnie pierwszy przedtrzonowiec w kształcie kły . Grzebienie kolugo i góralka przybierają inną formę, a poszczególne siekacze są ząbkowane, zapewniając wiele zębów na ząb.

Grzebień do zębów jest zwykle używany do pielęgnacji . Podczas lizania sierści zwierzę będzie przeczesywać sierść grzebieniem zębów, aby je rozczesać. Drobne bruzdy lub prążki są zwykle wycinane na zębach podczas pielęgnacji włosów i mogą być widoczne po bokach zębów, gdy są oglądane przez skaningowy mikroskop elektronowy . Grzebień zębów jest utrzymywany w czystości przez język lub, w przypadku lemuriformów, podjęzyk , specjalny „ podjęzyk ”. Grzebień zębów może pełnić inne funkcje, takie jak pozyskiwanie żywności i żłobienie kory. W lemurowatych lemury i indriidy mają mocniejsze grzebienie zębów, które wspierają te drugorzędne funkcje. W niektórych lemurów, takich jak Aye Aye- The gęsty grzebień został całkowicie stracony i zastąpiony innym specjalistycznym uzębienia.

U naczelnych lemurowatych grzebień do zębów został wykorzystany przez naukowców do interpretacji ewolucji lemurów i ich krewniaków. Uważa się, że wyewoluowały z wczesnych adapiformnych naczelnych w eocenie lub wcześniej. Jedna z popularnych hipotez głosi, że wyewoluowały z europejskich adapidów , ale zapis kopalny sugeruje, że wyewoluowały ze starszej linii, która migrowała do Afryki w paleocenie (66 do 55  milionów lat temu ) i mogła wyewoluować z wczesnych cerkamoninów z Azji. Ich najbliższymi krewnymi mogły być kopalne naczelne, takie jak Djebelemur , 'Anchomomys' milleri i Plesiopithecus . Brak wyraźnego grzebienia zębów w zapisie kopalnym sprzed 40 milionów lat doprowadził do konfliktu z badaniami zegara molekularnego, które sugerują starszą rozbieżność między lemurami a lorisoidami oraz istnienie w Afryce widmowej linii lemurowatych naczelnych.

Struktury homologiczne i analogiczne

Grzebień zęba kolugo różni się znacznie kształtem od tego u naczelnych.

Gęsty grzebień specjalny morfologiczne układ zębów w przedniej dolnej szczęki , jest znany w zachowanych naczelnych strepsirrhine , które zawierają lemury i lorisoid naczelne (znanych jako lemuriforms). Ta homologiczna struktura jest cechą diagnostyczną, która pomaga zdefiniować ten klad (pokrewną grupę) naczelnych . Analogiczna cecha występuje w Uakari Szkarłatny ( Cacajao calvus ), typu New World małpy .

Grzebienie zębów można również znaleźć u colugo i wiewióreczników, bliskich krewnych naczelnych; jednak struktury są różne i uważa się je za przykłady zbieżnej ewolucji . Podobnie małe lub średnie antylopy afrykańskie , takie jak impala ( Aepyceros melampus ), mają podobną strukturę, określaną czasem jako „boczny aparat do pielęgnacji zębów”. Żywe i wymarłe góralki (hyrakoidy) również mają grzebień zębów, chociaż liczba zębów w grzebieniu różni się w całym zapisie kopalnym.

Datujący na epokę eocenu ponad 50 milionów lat temu , Chriacus i Thryptacodon – dwa rodzaje arctocyonidów (prymitywnych ssaków łożyskowych ) – również posiadały niezależnie wyewoluowany grzebień zębów.

Struktura anatomiczna

Grzebień zębów większości lemuriformów zawiera sześć drobno rozstawionych zębów, cztery siekacze i dwa kły, które są wysunięte (pochylone do przodu) z przodu jamy ustnej. Wystające dolne zęby kły mają taki sam kształt jak siekacze znajdujące się między nimi, ale są mocniejsze i zakrzywiają się w górę i do wewnątrz, bardziej niż siekacze. W uzębieniu stałym kły wyrzynają się za siekaczami. Korony siekaczy są również ustawione pod kątem w kierunku pochylenia do przodu, a korony siekaczy i kłów są wydłużone i ściśnięte na boki. Grzbiet wierzchołkowy, biegnący wzdłuż przednich krawędzi zębów grzebienia zęba, ma kształt litery V u większości lemurowatych, zwężający się od linii środkowej. W wyniku tej rekonfiguracji zębów siekacze górne i dolne nie stykają się ze sobą i często siekacze górne są zmniejszane lub całkowicie gubione.

Grzebień do zębów lemura katta , a za nim przedtrzonowce przypominające psie

Francuski anatom Henri Marie Ducrotay de Blainville po raz pierwszy zidentyfikował dwa boczne zęby lemieszowatego grzebienia zębów jako kły w 1840 roku. Kły są zwykle używane do przekłuwania lub chwytania przedmiotów. W przypadku zmodyfikowanych kłów dolnych, pierwsze dolne przedtrzonowce po grzebieniowym mają zwykle kształt typowych kłów i przejmują swoją funkcję. Te przedtrzonowce są często mylone z kłów. Normalnie prawdziwe kły w żuchwie znajdują się przed górnymi kłami, a u naczelnych o grzebieniach zębów przedtrzonowce w kształcie kła spoczywają za nimi.

Lemurowaty grzebień do zębów jest utrzymywany w czystości dzięki podjęzykowi lub „ podjęzykowi ”, wyspecjalizowanej strukturze mięśniowej, która działa jak szczoteczka do zębów, usuwając włosy i inne zanieczyszczenia. Język podjęzykowy może rozciągać się poniżej końca języka i jest zakończony zrogowaciałymi , ząbkowanymi punktami, które wbijają się między przednie zęby.

Wśród lemurów grzebień do zębów ma zmienną budowę. Wśród indriidów (Indriidae) grzebień zębów jest mniej wysunięty i składa się z czterech zębów zamiast sześciu. Grzebień indriid jest mocniejszy i szerszy, ma krótsze siekacze, szersze przestrzenie między zębami (przestrzenie międzyzębowe) i szerszy grzbiet wierzchołkowy. Nie jest jasne, czy ten czterozębny grzebień składa się z dwóch par siekaczy, czy jednej pary siekaczy i jednej pary kłów. W lemurach widlastych ( Phaner ) grzebień zębów jest bardziej ściśnięty, ze znacznie zmniejszonymi przestrzeniami międzyzębowymi. Wszystkie sześć zębów jest dłuższych, prostszych i tworzy bardziej ciągłą krawędź wierzchołkową. U niedawno wymarłych lemurów małpich (Archaeolemuridae) i lemurów leniwych (Palaeopropithecidae) grzebień zęba został utracony, a siekacze i kły powróciły do ​​typowej konfiguracji z przodu jamy ustnej. Aye-aye również stracił swój grzebień, zastępując go stale rosnącymi (hipselodontowymi) zębami przednimi, podobnymi do siekaczy gryzoni .

W colugos grzebień ma zupełnie inną strukturę. Zamiast pojedynczych siekaczy i kłów rozmieszczonych w drobnym odstępie, aby zachowywały się jak zęby grzebienia, gryzące krawędzie czterech siekaczy zostały ząbkowane aż po 15 zębów, podczas gdy kły zachowują się bardziej jak trzonowce. Te ząbkowane siekacze są utrzymywane w czystości za pomocą przedniej części języka, która jest ząbkowana tak, aby pasowała do ząbków siekaczy. Podobnie, grzebień hirakoidalny składa się z siekaczy z wieloma zębami, zwanych „ pektynacjami ”. W przeciwieństwie do colugos, wielkość i kształt zębów są bardziej jednolite.

Grzebień zębów rzeźnicy jest podobny do grzebienia w kształcie lemury, ponieważ wykorzystuje przestrzenie międzyzębowe do formowania zębów grzebieniowych, ale tylko dwie z jego trzech par dolnych siekaczy są zawarte w grzebieniu zębów, a kły również są wyłączone. Boczne dwa siekacze w grzebieniu zębów są na ogół większe. U wymarłych arctocyonidów wszystkie sześć dolnych siekaczy było częścią grzebienia zęba. U antylop afrykańskich grzebień zębów jest uderzająco podobny do grzebienia lemuriformalnego, ponieważ składa się z dwóch par siekaczy i pary kłów.

Funkcje

Jako struktura homologiczna u lemuriformów, grzebień pełni różne role biologiczne, pomimo powierzchownego stereotypowego kształtu i wyglądu. Jest używany przede wszystkim jako przyrząd toaletowy lub grzebień do pielęgnacji. Ponadto niektóre gatunki używają grzebienia do zębów do pozyskiwania żywności lub żłobienia kory drzew.

Pielęgnacja

Język podjęzykowy jest językiem wtórnym poniżej języka głównego i służy do usuwania włosów i zanieczyszczeń z grzebienia zębów lemuriformów.

Podstawową funkcję grzebienia zębów, czyli pielęgnowanie, po raz pierwszy zauważył francuski przyrodnik Georges Cuvier w 1829 roku, który wskazał, że lemur katta ( Lemur catta ) ma dolne siekacze, które „ sont de véritables peignes ” („są prawdziwymi grzebieniami”). ). Ponad 100 lat później funkcja pielęgnacji została zakwestionowana, ponieważ trudno było ją obserwować, a przestrzenie międzyzębowe uznano za zbyt małe dla futra. Późniejsze obserwacje wykazały, że zęby były używane do tego celu i że zaraz po szczotkowaniu, włosy mogą być uwięzione w zębach, ale później są usuwane przez podjęzyk.

W 1981 roku skaningowa mikroskopia elektronowa ujawniła drobne bruzdy lub prążki na zębach w blaszkowatych plastrach zębów. Te bruzdy znajdowały się tylko na bokach zębów na wklęsłych powierzchniach między bokami, a także na tylnym grzbiecie zębów. Te bruzdy o szerokości od 10 do 20  µm wskazują, że włosy wielokrotnie przesuwały się po zębach. Wewnątrz tych rowków znajdowały się jeszcze drobniejsze rowki, mniejsze niż 1 µm, powstałe w wyniku ścierania warstwą naskórka włosa.

Wśród nienaczelnych wymarły Chriacus ma mikroskopijne gaje na grzebieniu zębów, w przeciwieństwie do filipińskiego colugo ( Cynocephalus volans ). Ogólnie uważa się, że grzebień kolugos działa jak grzebień do zębów, ale ze względu na brak prążków na zębach i brak udokumentowanych obserwacji używania grzebienia podczas pielęgnacji jamy ustnej, jego użycie wydaje się być ograniczone do pozyskiwania żywności.

Wydaje się, że u antylop afrykańskich boczne urządzenie do pielęgnacji zębów nie jest używane podczas wypasu lub przeglądania . Zamiast tego używa się go podczas pielęgnacji, kiedy głowa porusza się w górę charakterystycznym ruchem. Uważa się, że rozczesuje sierść i usuwa ektopasożyty .

Węch u lemuriformów

U naczelnych, grzebień może również odgrywać drugorzędną rolę w węchu , co może odpowiadać za zmniejszenie rozmiarów słabo zbadanych górnych siekaczy. Grzebień do zębów może wywierać nacisk, aby stymulować wydzieliny gruczołowe, które następnie rozprzestrzeniają się w sierści. Co więcej, zmniejszenie rozmiaru górnych siekaczy może spowodować powstanie szczeliny między zębami (diastemy międzyzębowej), która łączy rynnę (rozszczep w środku mokrego nosa lub rhinarium ) z narządem lemieszowo- nosowym w podniebieniu. Pozwoliłoby to na łatwiejsze przenoszenie feromonów do narządu lemieszowo-nosowego.

Zaopatrzenie w żywność i inne zastosowania

Mysie lemury ( Microcebus ), sifaki ( Propithecus ) i indri ( Indri ) używają swoich plastrów do zbierania miąższu owoców. Inne małe lemuriforms, takie jak Hopkins University Press widlastych oznaczonych ( Phaner ), w lemurak karłowaty ( Allocebus ) i galagos (zwłaszcza rodzajów Galago i Euoticus ) stosowanie ich toothcombs do zębów zeskrobanych wydzielin roślinnych takie jak guma i soku . W lemurach widlastych, grzebień do zębów jest specjalnie przystosowany, aby zminimalizować uwięzienie pokarmu, ponieważ przestrzenie międzyzębowe są znacznie zmniejszone. Te roślinożerne colugos w rodzaju cynocephalus mogą również korzystać z ich gęsty grzebień dla zamówień żywności.

Indriidy, takie jak sifaki, używają grzebienia do zębów do żłobienia kory lub martwego drewna (powstawanie kory), co odbywa się przed oznaczeniem zapachu gruczołem na klatce piersiowej. Uważa się, że bardziej wytrzymała struktura ich grzebienia zębów pomaga mu wytrzymać siły ściskające występujące podczas regularnego wstawania z kory.

Ewolucja u lemurowatych

Początki plastrów lemieszowatych i kladu, który on charakteryzuje, od ponad stulecia stanowią centrum dyskusji. W 1920 r. brytyjski paleoantropolog Wilfrid Le Gros Clark zaproponował, że grzebień znaleziony u wrześniaków (które uważał za naczelne) był wczesną wersją struktury zębowej znalezionej u lemuriformów. Ponieważ uważał, że skamieniałe lorisoidy z miocenu nie w pełni rozwinęły współczesny grzebień lemurowaty, zasugerował, że lemury i lorisoidy wyewoluowały tę cechę niezależnie. Ten pogląd został później obalony, a związek monofiletyczny między lemurami a lorisoidami jest obecnie akceptowany.

Stan przodków przedniego uzębienia żuchwy, oparty na skamielinach naczelnych z eocenu, sugeruje, że najwcześniejsze naczelne nie miały zróżnicowanego grzebienia zębowego. Większość skamieniałych strepsirrhine nie miała typowego grzebienia przypominającego kształtem lemieszowate zęby. Łącznie, wczesne naczelne strepsirrhine są znane jako adapiforms . Adapiformy są uważane za grupę parafiletyczną (zawierającą wielu, ale nie wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka członków grupy), ponieważ zakłada się, że lemuriforme wyewoluowały z jednej z kilku grup Adapiforms. Pod względem ekologicznym zakłada się, że ewolucja grzebienia zębów wymagała diety liściożernej ( jedzącej liście) wśród populacji przodków adapiformalnych, ponieważ to wybierałoby zredukowane siekacze, co służyłoby jako eksaptation (cecha o wartości adaptacyjnej dla coś innego niż to, do czego został pierwotnie wybrany), co można następnie wykorzystać do osobistego lub społecznego uwodzenia . Jednak włączenie kłów do grzebienia zęba musiało wymagać wyjątkowych warunków, ponieważ duże lemurykształtne wtórnie zmodyfikowały przedtrzonowce w kształcie kłów, aby zastąpić utratę.

Popularna hipoteza dotycząca pochodzenia kladu lemurowatego głosi, że wyewoluował on z europejskich adapiformów znanych jako adapidzi . U niektórych adapidów grzebienie dolnych siekaczy i kłów wyrównują się, tworząc funkcjonalną jednostkę przycinającą, a amerykański paleontolog Philip D. Gingerich zasugerował, że jest to zapowiedź rozwoju lemieszowatego grzebienia zęba. Jednak w zapisie kopalnym z eocenu nie znaleziono żadnego grzebienia zęba w kształcie lemury, a europejskie żuchwy adapidów z tego czasu nie przypominały stanu pochodnego obserwowanego u lemuriformów.

Obecnie uważa się, że lemurykształtne wyewoluowały w Afryce, a najwcześniejsze znane naczelne strepsirrhine z Afryki to azybiidy z wczesnego eocenu, które prawdopodobnie wywodzą się z bardzo wczesnej kolonizacji afro-arabskiej masy lądowej w paleocenie (66 do 55 milionów lat temu). Wynikają lemuriforms, w tym Djebelemur i milleri „Anchomomys” , zostały znalezione w Afryce i data, od 50 do 48 milionów lat temu i były bardzo odmienne od adapiforms europejskich. Brakuje im jednak grzebienia do zębów. Te łodygi lemuriforms sugerują wczesne wspólne pochodzenie z cerkamoninami spoza Europy. Opierając się na dużych, wystających zębach dolnych, uważa się , że Plesiopithecus , skamieniały naczelny znaleziony w osadach późnego eocenu w depresji Fajum w Egipcie , jest najbliżej spokrewniony z lemuriformami. Razem Djebelemur , 'Anchomomys' milleri i Plesiopithecus są uważane za taksony siostrzane (najbliżsi krewni) naczelnych.

Niespójności w randkowaniu

Chociaż lemurykształtne łodygi, takie jak Djebelemur, mogły być równoczesne z pokrewnymi naczelnymi o grzebieniach zębów około 50 do 48 milionów lat temu, nieliczne skamieniałości afrykańskie sugerują, że według francuskiego paleoantropologa Marca Godinota różnicowanie plastrów zębów miało miejsce około 52 do 40 milionów lat temu . Byłoby to sprzeczne z szacunkami zegara molekularnego dokonanymi przez antropolog ewolucyjny Anne Yoder i innych, które przewidują dywergencję lemur-lorisoid datowaną na okres od 61 do 90,8 milionów lat temu.

W 2001 r. odkrycie Bugtilemur , skamieniałego ssaka naczelnego z Pakistanu, pochodzącego z oligocenu i początkowo uważanego za lemur cheirogaleid , dodatkowo podważyło teorię pochodzenia lemura ; jednak później okazało się, że jest to typ adapiformy naczelnych, a nie lemur.

Minimalne szacunki paleontologiczne dla rozbieżności lemurów i lorisoidów prawie się podwoiły, gdy w północnym Egipcie w 2000 roku dokonano dodatkowych odkryć łodygi galagida ( Saharagalago ) i łodygi lub lorisoidu ( Karanisia ) datowanych odpowiednio na 37 i 40 milionów lat temu. Karanisia jest najstarszym skamieniałym ssakiem naczelnym, który wykazuje wyraźny grzebień w kształcie lemieszowatego zęba. To, jak również badania innych afrykańskich adapiformów, takich jak 'Anchomomys' milleri , sugerują bardziej starożytną linię duchów lemuriformów w Afryce.

Oryginalna funkcja lemieszowatego grzebienia zębów

Selektywne ciśnienie , które ukształtowały pierwotny lemuriform gęsty grzebień był tematem poważnej debaty od 1970 roku. Dowody mogą być postrzegane jako wspierające funkcję pielęgnacyjną, funkcję zaopatrzenia w żywność lub obie te funkcje. Na początku XX wieku było mniej debat. Pielęgnacja była postrzegana jako podstawowa funkcja, ponieważ naczelne nie mają pazurów potrzebnych do odpowiedniego czesania futra, chociaż małpiatki naczelne (strepsirrhines i wyraki) posiadają co najmniej jeden pazur do pielęgnacji na każdej stopie, aby to zrekompensować. Pielęgnacja – w formie czesania futer – jest ogólnie uważana za podstawową funkcję i pierwotną rolę grzebienia w kształcie lemieszowatego zęba, a późniejsze zmiany w morfologii w wielu liniach genetycznych zmieniły jego funkcję i zaciemniły jego pierwotną funkcję.

Hipoteza, że ​​grzebień do zębów wyewoluował w celu zdobywania pożywienia, opierała się na obserwacjach niedawnych taksonów lemurowatych , takich jak lemur cheirogaleidae (zwłaszcza lemury widlaste i lemur karłowaty włochaty) i galagos, które również wykazują skrobanie zębów z wysięków roślinnych. jako sifaki, które praktykują wstawanie z kory. Każda z nich została uznana za "prymitywne" formy wśród żywych strepsirrhin, co sugeruje, że pierwsze lemuriformy wykazywały podobne zachowania. Podkreślono także silną presję selektywną ze strony żywienia na uzębienie przednie, w oparciu o wyspecjalizowane uzębienie przednie górne widoczne u niedawno wymarłych lemurów koali ( Megaladapis ). Jeśli ekologia żywienia może mieć tak głęboki wpływ na kształt przedniego uzębienia, to zbieżna ewolucja może wyjaśniać podobieństwa obserwowane między skompresowanymi dolnymi siekaczami blaszkowatego grzebienia zębów a adaptacjami żywieniowymi wysięku w rodzaju Callithrix (rodzaj marmozety ).

W przeciwieństwie do tego, hipoteza pielęgnacyjna podkreślała, że ​​wszystkie lemuriforme używają swoich plastrów zębów do pielęgnacji, a długie, cienkie zęby są słabo przystosowane do mechanicznego obciążenia związanego z żłobieniem i karmieniem wysiękiem. Również przestrzenie międzyzębowe obserwowane u większości lemuriformów sprzyjają czesaniu futra, a także sprzyjałyby rozwojowi bakterii i próchnicy zębów, gdyby były używane do karmienia wysiękiem. Wspierając to, zmniejszona przestrzeń międzyzębowa występuje u lemuriformów żywiących się wysiękiem. Co więcej, kiełek zawarty w grzebieniu zębów zapewnia dodatkowe odstępy międzyzębowe do czesania futra. Nawet zachowanie młodych lemuriformów sugeruje, że pielęgnacja odgrywa ważniejszą rolę w używaniu grzebienia do zębów niż pozyskiwanie żywności.

Uwagi

Bibliografia

Cytaty

Cytowana literatura