Synapsa elektryczna - Electrical synapse

Synapsy elektryczne
Gap cell connection-en.svg
Schemat złącza szczelinowego
Identyfikatory
Siatka D054351
NS H1.00.01.1.02024
FMA 67130
Terminologia anatomiczna

Synapsy elektryczny jest mechaniczne i elektrycznie przewodzące połączenie między dwoma sąsiednimi neuronów , która jest utworzona w wąską szczelinę między przed i postsynaptycznych neuronów znanych jako węzła szczeliny . Na połączeniach szczelinowych takie komórki zbliżają się do siebie na odległość około 3,8 nm, czyli znacznie krótszą odległość niż odległość od 20 do 40 nanometrów, która oddziela komórki w synapsie chemicznej . U wielu zwierząt systemy oparte na synapsach elektrycznych współistnieją z synapsami chemicznymi .

W porównaniu z synapsami chemicznymi synapsy elektryczne szybciej przewodzą impulsy nerwowe , ale w przeciwieństwie do synaps chemicznych nie mają wzmocnienia — sygnał w neuronie postsynaptycznym jest taki sam lub mniejszy niż w neuronie pierwotnym. Podstawowe podstawy postrzegania synaps elektrycznych sprowadzają się do koneksonów, które znajdują się w złączu szczelinowym między dwoma neuronami. Synapsy elektryczne często znajdują się w układach nerwowych, które wymagają najszybszej możliwej odpowiedzi, takiej jak odruchy obronne. Ważną cechą synaps elektrycznych jest to, że są one w większości dwukierunkowe (umożliwiają transmisję impulsów w obu kierunkach).

Struktura

Każde połączenie szczelinowe (inaczej połączenie nexus) zawiera liczne kanały połączeń szczelinowych , które przecinają błony plazmatyczne obu komórek. Przy średnicy światła około 1,2 do 2,0 nm, pory kanału złącza szczelinowego są wystarczająco szerokie, aby umożliwić jonom, a nawet średniej wielkości cząsteczkom, takim jak cząsteczki sygnałowe, przepływ z jednej komórki do drugiej, łącząc w ten sposób cytoplazmę dwóch komórek . Tak więc, gdy zmienia się potencjał błonowy jednej komórki, jony mogą przechodzić z jednej komórki do drugiej, niosąc ze sobą ładunek dodatni i depolaryzując komórkę postsynaptyczną.

Lejki połączeń szczelinowych składają się z dwóch półkanałów zwanych koneksonami u kręgowców, z których jeden jest dostarczany przez każdą komórkę w synapsie . Koneksony składają się z sześciu czteroprzebiegowych podjednostek białkowych o długości 7,5 nm, zwanych koneksynami , które mogą być identyczne lub nieznacznie różnić się od siebie.

Autapse jest elektryczny (lub chemicznego) synapsy utworzył się aksonów jednego synaps neuronu ze swoich dendrytów.

Efekty

Jest bardzo rzadki w ludzkim układzie nerwowym, ale nadal można go znaleźć w niektórych regionach, takich jak soczewka oka. Prostota synaps elektrycznych powoduje, że synapsy są szybkie, ale mogą wywoływać tylko proste zachowania w porównaniu z bardziej złożonymi synapsami chemicznymi .

  • Bez potrzeby, aby receptory rozpoznawały przekaźniki chemiczne, transmisja sygnału w synapsach elektrycznych jest szybsza niż w synapsach chemicznych, dominującym rodzaju połączeń między neuronami. Transmisja chemiczna wykazuje opóźnienie synaptyczne — nagrania z synaps kałamarnic i połączeń nerwowo-mięśniowych żaby wykazują opóźnienie od 0,5 do 4,0 milisekund — podczas gdy transmisja elektryczna odbywa się prawie bez opóźnienia. Jednak różnica w szybkości między synapsami chemicznymi i elektrycznymi nie jest tak wyraźna u ssaków, jak u zwierząt zimnokrwistych.
  • Ponieważ synapsy elektryczne nie angażują neuroprzekaźników, neuroprzekaźnictwo elektryczne jest mniej modyfikowalne niż neuroprzekaźnictwo chemiczne.
  • Odpowiedź jest zawsze tym samym znakiem co źródło. Na przykład depolaryzacja błony presynaptycznej zawsze będzie indukować depolaryzację błony postsynaptycznej i odwrotnie, w przypadku hiperpolaryzacji .
  • Odpowiedź w neuronie postsynaptycznym ma generalnie mniejszą amplitudę niż źródło. Stopień osłabienia sygnału wynika z oporności błony neuronów presynaptycznych i postsynaptycznych.
  • W synapsach elektrycznych można zaobserwować długoterminowe zmiany. Na przykład zmiany w synapsach elektrycznych w siatkówce są widoczne podczas adaptacji światła i ciemności siatkówki.

Względna prędkość synaps elektrycznych pozwala również wielu neuronom na synchroniczne uruchamianie. Ze względu na szybkość transmisji synapsy elektryczne znajdują się w mechanizmach ucieczki i innych procesach wymagających szybkiej reakcji, takich jak reakcja na niebezpieczeństwo ze strony zająca morskiego Aplysia , który szybko uwalnia duże ilości atramentu, aby zasłonić wrogom pole widzenia.

Normalnie prąd niesiony przez jony może przemieszczać się w obu kierunkach przez ten typ synapsy. Czasami jednak połączenia są prostowniczymi synapsami , zawierającymi kanały jonowe bramkowane napięciem, które otwierają się w odpowiedzi na depolaryzację błony plazmatycznej aksonu i zapobiegają przepływowi prądu w jednym z dwóch kierunków. Niektóre kanały mogą również zamykać się w odpowiedzi na zwiększony poziom wapnia ( Ca2+
) lub wodór ( H+
) stężenie jonów, aby nie rozprzestrzeniać uszkodzeń z jednej komórki na drugą.

Istnieją również dowody na „ plastyczność ” niektórych z tych synaps – to znaczy, że połączenie elektryczne, które ustanawiają, może się wzmocnić lub osłabić w wyniku aktywności lub podczas zmian wewnątrzkomórkowego stężenia magnezu.

Synapsy elektryczne znajdują się w całym ośrodkowym układzie nerwowym i badano szczególnie w korze mózgowej , hipokampie , wzgórzowy siatkowego jądra , miejsce sinawe , niższy jądro oliwkowe , śródmózgowia jądra nerwu trójdzielnego , opuszki węchowej , siatkówce i rdzenia kręgowego z kręgowców . Inne przykłady funkcjonalnych połączeń szczelinowych wykrytych in vivo znajdują się w prążkowiu , móżdżku i jądrze nadskrzyżowaniowym .

Historia

Model siatkowej sieci bezpośrednio połączonych komórek był jedną z wczesnych hipotez dotyczących organizacji układu nerwowego na początku XX wieku. Ta hipoteza siatkowa została uznana za sprzeczną bezpośrednio z dominującą obecnie doktryną neuronową , modelem, w którym izolowane, pojedyncze neurony sygnalizują sobie wzajemnie chemicznie poprzez szczeliny synaptyczne. Te dwa modele ostro kontrastowały ze sobą podczas ceremonii wręczenia Nagrody Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 1906 roku , w której nagrodę wspólnie otrzymali Camillo Golgi , retykulator i powszechnie uznany biolog komórkowy, oraz Santiago Ramón y Cajal , mistrz neuronu. doktryna i ojciec nowoczesnej neuronauki. Golgi najpierw wygłosił swój wykład Nobla, częściowo szczegółowo opisując dowody na siatkowy model układu nerwowego. Następnie Ramón y Cajal stanął na podium i obalił wnioski Golgiego w swoim wykładzie. Współczesne rozumienie współistnienia synaps chemicznych i elektrycznych sugeruje jednak, że oba modele mają znaczenie fizjologiczne; można by powiedzieć, że komitet Nobla działał z dużą przezornością przy wspólnym przyznawaniu Nagrody.

W pierwszych dekadach dwudziestego wieku toczyła się poważna debata na temat tego, czy przekazywanie informacji między neuronami odbywa się drogą chemiczną, czy elektryczną, ale chemiczna transmisja synaptyczna była postrzegana jako jedyna odpowiedź po wykazaniu przez Otto Loewi chemicznej komunikacji między neuronami a mięśniem sercowym. Tak więc odkrycie komunikacji elektrycznej było zaskakujące.

Synapsy elektryczne zostały po raz pierwszy zademonstrowane między neuronami olbrzymimi związanymi z ucieczką u raków pod koniec lat pięćdziesiątych, a później odkryto je u kręgowców.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura