Płynna pogoń - Smooth pursuit

Predykcyjne, płynne dążenie do sinusoidalnego ruchu celu

W naukowym badaniu widzenia , płynna pogoń opisuje rodzaj ruchu gałek ocznych, w którym oczy pozostają skupione na poruszającym się obiekcie. Jest to jeden z dwóch sposobów, że zwierzęta wizualne mogą dobrowolnie przesuwają wzrok , inne stanowią saccadic ruchów gałek ocznych. Pościg różni się od odruchu przedsionkowo-ocznego , który występuje tylko podczas ruchów głowy i służy do stabilizacji spojrzenia na nieruchomy przedmiot. Większość ludzi nie jest w stanie rozpocząć pościgu bez ruchomego sygnału wizualnego. Pogoń za celami poruszającymi się z prędkością większą niż 30°/s wymaga zazwyczaj sakad doganiania. Płynna pogoń jest asymetryczna: większość ludzi i naczelnych zwykle lepiej radzi sobie w poziomym pościgu niż w pionie, co określa ich zdolność płynnego pościgu bez wykonywania sakad nadrabiania zaległości . Większość ludzi jest również lepsza w pogoni w dół niż w górę. Pościg jest modyfikowany przez ciągłe wizualne informacje zwrotne.

Pomiary

Istnieją dwie podstawowe metody rejestrowania płynnych ruchów gałek ocznych i ogólnie ruchu gałek ocznych. Pierwszy jest z cewką wyszukiwania . Ta technika jest najbardziej powszechna w badaniach naczelnych i jest niezwykle dokładna. Ruch oka zmienia orientację cewki, indukując prąd elektryczny, który przekłada się na poziomą i pionową pozycję oka. Druga technika to eye tracker . To urządzenie, choć nieco bardziej hałaśliwe, jest nieinwazyjne i jest często wykorzystywane w psychofizyce człowieka, a ostatnio także w psychologii nauczania. Opiera się na oświetleniu podczerwonym źrenicy, aby śledzić pozycję oka za pomocą kamery.

Podczas eksperymentów okulomotorycznych często ważne jest, aby upewnić się, że żadne sakady nie występują, gdy badany powinien gładko podążać za celem. Takie ruchy gałek ocznych nazywane są sakadami doganiania i są bardziej powszechne podczas pościgu z dużą prędkością. Naukowcy są w stanie odrzucić fragmenty nagrań ruchu gałek ocznych, które zawierają sakkady, aby oddzielnie przeanalizować te dwa komponenty. Sakkadowe ruchy gałek ocznych różnią się od płynnej pogoni bardzo wysokim początkowym przyspieszeniem i opóźnieniem oraz szczytową prędkością.

Obwody neuronowe

Obwody neuronalne leżące u podstaw płynnej pogoni są przedmiotem debaty. Pierwszym krokiem do rozpoczęcia pościgu jest zobaczenie ruchomego celu. Sygnały z siatkówki wznoszą się przez jądro kolankowate boczne i aktywują neurony w pierwotnej korze wzrokowej. Pierwotna kora wzrokowa wysyła informacje o celu do środkowej kory skroniowej wzrokowej, która bardzo selektywnie reaguje na kierunki ruchu. Przetwarzanie ruchu w tym obszarze jest niezbędne do płynnych reakcji pościgu. Ten obszar sensoryczny dostarcza sygnał ruchu, który może być płynnie realizowany lub nie. Obszar kory w płacie czołowym , znany jako czołowy obszar pościgu, reaguje na określone wektory pościgu i może być stymulowany elektrycznie w celu wywołania ruchów pościgu. Ostatnie dowody sugerują, że górny wzgórek reaguje również podczas płynnego ruchu pościgowego oka. Te dwa obszary są prawdopodobnie zaangażowane w dostarczanie sygnału „start” do rozpoczęcia pościgu, a także wybór celu do śledzenia. Sygnał „go” z kory i górnego wzgórka jest przekazywany do kilku jąder mostu, w tym do grzbietowo-bocznych jąder mostu i jądra reticularis tegmenti pontis. Neurony w moście są dostrojone do prędkości oka i są kierunkowo selektywne i mogą być stymulowane do zmiany prędkości pościgu. Jądra mostu wystają na móżdżek, a konkretnie na robaka i paraflocculus. Te neurony kodują docelową prędkość i są odpowiedzialne za konkretny profil prędkości pościgu. Móżdżek , zwłaszcza przedsionkowo-móżdżek, zajmuje się również korekty online prędkości podczas pościgu. Móżdżek następnie projekty nerwu neuronów ruchowych, które kontrolują mięśnie oczu i powodują, że oko się poruszać.

Etapy płynnego pościgu

Pościgowy ruch gałek ocznych można podzielić na dwa etapy: pościg w pętli otwartej i pościg w pętli zamkniętej. Pościg w otwartej pętli to pierwsza reakcja systemu wizualnego na poruszający się obiekt, który chcemy śledzić i zwykle trwa ~100 ms. Dlatego ten etap jest balistyczny : sygnały wizualne nie zdążyły jeszcze skorygować bieżącej prędkości lub kierunku pościgu. Drugi etap pościgu, pościg w pętli zamkniętej, trwa do ustania ruchu pościgowego. Ten etap charakteryzuje się korektą online prędkości pościgu w celu skompensowania poślizgu siatkówki . Innymi słowy, system pościgowy próbuje zerować prędkość siatkówkową obiektu zainteresowania. Osiąga się to pod koniec fazy otwartej pętli. W fazie zamkniętej pętli prędkość kątowa oka i docelowa prędkość kątowa są prawie równe.

Płynna pogoń i uwaga przestrzenna

Różne kierunki badań sugerują ścisłe sprzężenie dla poszukiwania w zamkniętej pętli i uwagi przestrzennej . Na przykład, podczas fazy zamkniętej pętli selektywna uwaga jest sprzęgana z celem pościgu tak, że nieśledzone cele, które poruszają się w tym samym kierunku co cel, są słabo przetwarzane przez system wizualny. Ostatnio zasugerowano luźne połączenie pościgu i uwagi w otwartej pętli, gdy istnieje tylko jeden możliwy ruchomy cel. Ta różnica między pościgiem a sakkadami może być wyjaśniona przez różnice w opóźnieniach. Pościgowe ruchy gałek ocznych są inicjowane w ciągu 90-150 ms, podczas gdy typowe opóźnienia dla dobrowolnych sakkad są rzędu 200-250 ms

Płynna pogoń przy braku celu wizualnego

Wykonywanie płynnego pościgu bez ruchomego bodźca wzrokowego jest trudne i zazwyczaj skutkuje serią sakad. Jednak pościg bez widocznego celu jest możliwy w pewnych szczególnych warunkach, które pokazują znaczenie funkcji wysokiego poziomu dla płynnego utrzymania pościgu.

Jeśli wiesz, w którą stronę poruszy się cel lub znasz trajektorię celu (ponieważ na przykład jest to okresowe), możesz rozpocząć pościg przed faktycznym rozpoczęciem ruchu celu, zwłaszcza jeśli dokładnie wiesz, kiedy ruch się rozpocznie. Możliwe jest również kontynuowanie pościgu, jeśli cel na chwilę zniknie, zwłaszcza jeśli cel wydaje się być zasłonięty przez większy obiekt.

W warunkach, w których nie ma stymulacji wzrokowej (w całkowitej ciemności), nadal możemy wykonywać płynne ruchy pościgowe za pomocą proprioceptywnego sygnału ruchu (np. poruszający palec).

Podążanie za bodźcami ze spojrzenia peryferyjnego

Kiedy jasne światło pojawia się na obrzeżach, najszybsze, jakie może osiągnąć płynne pościg, wynosi 30°/sekundę. Najpierw kieruje wzrok na światło peryferyjne, a jeśli nie przekracza 30°/sekundę, będzie podążał za celem równo z ruchem. Przy wyższych prędkościach oko nie porusza się płynnie i wymaga sakad korekcyjnych. W przeciwieństwie do sakad, w tym procesie wykorzystuje się system ciągłej informacji zwrotnej, który opiera się wyłącznie na błędzie.

Rozróżnienie między płynnym pościgiem, oczopląsem optokinetycznym i reakcją podążania za wzrokiem

Chociaż możemy wyraźnie oddzielić płynną pogoń od odruchu przedsionkowo-ocznego, nie zawsze możemy wyraźnie oddzielić płynną pogoń od innych śledzących ruchów gałek ocznych, takich jak powolna faza oczopląsu optokinetycznego i reakcja podążania za okiem (OFR), odkryta w 1986 roku. Milesa, Kawano i Optican, która jest nieustaloną reakcją śledzenia oka na ruch w pełnym polu. Te ostatnie to powolne ruchy gałek ocznych w odpowiedzi na rozszerzone cele w celu ustabilizowania obrazu. Dlatego niektóre etapy przetwarzania są współdzielone z systemem płynnego pościgu. Te różne rodzaje ruchów gałek ocznych mogą nie być po prostu rozróżniane przez bodziec, który jest odpowiedni do ich wygenerowania, ponieważ płynne ruchy gałek ocznych mogą być generowane również w celu śledzenia rozszerzonych celów. Główna różnica może leżeć w dobrowolnym charakterze pościgowych ruchów gałek ocznych.

Deficyty płynnego pogoni

Płynna pogoń wymaga koordynacji wielu obszarów mózgu, które są od siebie oddalone. To sprawia, że ​​jest szczególnie podatny na upośledzenie z powodu różnych zaburzeń i stanów.

Schizofrenia

Istnieją znaczące dowody na to, że osoby chore na schizofrenię i ich krewni nie mają płynnego pościgu. Osoby cierpiące na schizofrenię mają zwykle problemy z bardzo szybkim dążeniem do celu. To upośledzenie jest skorelowane z mniejszą aktywacją w obszarach, o których wiadomo, że odgrywają rolę w pościgu, takich jak przednie pole oka. Jednak inne badania wykazały, że osoby ze schizofrenią wykazują stosunkowo normalną pogoń, w porównaniu z grupą kontrolną, podczas śledzenia obiektów, które poruszają się niespodziewanie. Największe deficyty występują, gdy pacjenci śledzą obiekty o przewidywalnej prędkości, które zaczynają się poruszać w przewidywalnym czasie. W tym badaniu spekuluje się, że deficyty płynnego pościgu w schizofrenii są funkcją niezdolności pacjentów do przechowywania wektorów ruchu.

Autyzm

Osoby z autyzmem wykazują mnóstwo deficytów wzroku. Jednym z takich deficytów jest płynne pogoń. Dzieci z autyzmem wykazują zmniejszoną prędkość płynnego pościgu w porównaniu z grupą kontrolną podczas ciągłego śledzenia. Jednak opóźnienie reakcji pościgu jest podobne do kontroli. Ten deficyt pojawia się dopiero po średnim okresie dojrzewania.

Uraz

Osoby z zespołem stresu pourazowego , z wtórnymi objawami psychotycznymi, wykazują deficyty pościgu. Pacjenci ci mają problemy z utrzymaniem prędkości pościgu powyżej 30 stopni/sekundę. Stwierdzono również korelację między wydajnością w zadaniach śledzenia a historią przemocy fizycznej i emocjonalnej w dzieciństwie.

Narkotyki i alkohol

„Brak gładkiego pościgu” jest miarodajną wskazówką w standaryzowanych testach trzeźwości prowadzonych przez NHTSA . Wskazówka, w połączeniu z innymi, może być wykorzystana do ustalenia, czy dana osoba jest osłabiona przez alkohol i/lub narkotyki. Do leków powodujących brak płynnego pościgu należą depresanty, niektóre środki wziewne i dysocjacyjne środki znieczulające (takie jak fencyklidyna lub ketamina ).

Przedwczesny poród

Dzieci urodzone bardzo przedwcześnie wykazują deficyty płynnego pościgu w porównaniu z parami kontrolnymi urodzonymi w terminie. To opóźnienie w płynnej pogoni jest również związane z późniejszym rozwojem neurologicznym w okresie niemowlęcym u dzieci urodzonych bardzo przedwcześnie.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne