Interneuron rdzeniowy - Spinal interneuron

Interneuron rdzeniowy
Rdzeniowy interneuron integruje bodźce czuciowo-motoryczne
Terminologia anatomiczna [ edytuj na Wikidanych ]

Rdzenia interneuron , znajdującą się w rdzeniu kręgowym , przekaźniki sygnału między (aferentnych) neuronów czuciowych i eferentnych) ( neuronów motorycznych . W proces integracji sensomotorycznej zaangażowane są różne klasy interneuronów rdzeniowych . Większość interneuronów znajduje się w szarej kolumnie , regionie istoty szarej w rdzeniu kręgowym.

Struktura

Szary słupek z rdzenia kręgowego wydaje się, że grupy małych neuronów , które często określa się jako interneuronów rdzeniowych, które nie są ani komórki pierwotne czuciowe ani neurony ruchowe . Wszechstronne właściwości tych interneuronów rdzeniowych obejmują szeroki zakres czynności. Ich funkcje obejmują przetwarzanie bodźców czuciowych , modulację aktywności neuronów ruchowych, koordynację aktywności na różnych poziomach kręgosłupa oraz przekazywanie danych czuciowych lub proprioceptywnych do mózgu . Przeprowadzono szeroko zakrojone badania nad identyfikacją i charakterystyką interneuronów rdzenia kręgowego w oparciu o takie czynniki, jak lokalizacja, rozmiar, struktura, łączność i funkcja. Ogólnie rzecz biorąc, trudno jest scharakteryzować każdy aspekt anatomii neuronalnej rdzenia kręgowego kręgowca. Ta trudność wynika nie tylko ze złożoności strukturalnej, ale także z morfologii i łączności neuronów. Na przykład w rdzeniu kręgowym 19-dniowego zarodka szczura znaleziono co najmniej 17 różnych podklas interneuronów z projekcjami aksonów po tej samej stronie . Ponadto na podstawie morfologii i lokalizacji zidentyfikowano 18 typów interneuronów spoidłowych .

Lokalizacja

W szczególności ciała komórkowe interneuronów rdzeniowych znajdują się w istocie szarej rdzenia kręgowego, która zawiera również neurony ruchowe. W 1952 roku zbadano szarą materię rdzenia kręgowego kota i wykazano, że ma dziesięć odrębnych stref, zwanych Rexed laminae . Ostatecznie wzór laminacji zaobserwowano również u kilku gatunków, w tym u ludzi. Rexed blaszki VII i VIII to miejsca, w których znajduje się większość interneuronów.

Rexed blaszki

Rozwój

W mysiej płytce grzbietowej skrzydełka sześć domen progenitorowych daje początek neuronom dI1-dI6 i dwóm klasom interneuronów grzbietowych. Ponadto w brzusznej połowie cewy nerwowej generowane są cztery klasy (CPG) interneuronów, znane jako neurony V0 , V1 , V2 i V3 . Neurony V0 są neuronami spoidłowymi, które rozciągają swoje aksony rostralnie do 2-4 regionów rdzenia kręgowego w embrionalnym rdzeniu kręgowym. Neurony V3 są wzbudzającymi interneuronami spoidłowymi, które rozciągają się na ogonowo wystające aksony pierwotne. Neurony V1 są interneuronami hamującymi z aksonami, które wystają ipsilateralnie i rostrally . Neurony V2, które obejmują populację neuronów glutaminergicznych V2a i hamujących neuronów V2b, rzutują ipsilateralnie i doogonowo przez wiele obszarów rdzenia kręgowego. Neurony klasy V1 dają początek dwóm neuronom hamującym obwód lokalny , znanym jako komórki Renshawa i interneurony hamujące Ia.

Funkcjonować

Integracja czuciowych sygnałów zwrotnych i centralnych poleceń motorycznych na kilku poziomach ośrodkowego układu nerwowego odgrywa kluczową rolę w kontrolowaniu ruchu. Badania nad rdzeniem kręgowym kota wykazały, że na poziomie rdzenia kręgowego aferenty czuciowe i zstępujące ścieżki motoryczne zbiegają się we wspólne interneurony rdzeniowe. Badania na ludziach od lat 70. udokumentowały, w jaki sposób ta integracja poleceń motorycznych i czuciowych sygnałów zwrotnych jest wykorzystywana do kontrolowania aktywności mięśni podczas ruchu. Podczas poruszania się, suma zbieżnych sygnałów wejściowych z centralnego generatora wzorców (CPG), czuciowego sprzężenia zwrotnego, zstępujących poleceń i innych wewnętrznych właściwości włączanych przez różne neuromodulatory, powoduje aktywność interneuronów. Co więcej, tę aktywność międzyneuronową rejestrowano bezpośrednio lub wywnioskowano z modulacji odpowiedzi w ich postsynaptycznych celach, najczęściej neuronach ruchowych. Najskuteczniejszym sposobem bramkowania sygnałów czuciowych w ścieżkach odruchowych jest kontrolowanie poziomu odpalania interneuronów. Na przykład podczas poruszania się aktywność międzyneuronowa jest modulowana poprzez pobudzenie lub hamowanie w zależności od ścieżek odruchowych. W ten sposób różne wzorce aktywności międzyneuronowej będą określać, które szlaki są otwarte, zablokowane lub modulowane.

Neuroprzekaźnik

Informacja sensoryczna przekazywana do rdzenia kręgowego jest modulowana przez złożoną sieć interneuronów pobudzających i hamujących . Różne neuroprzekaźniki są uwalniane z różnych interneuronów, ale dwa najczęstsze neuroprzekaźniki to GABA , główny neuroprzekaźnik hamujący i glutaminian , główny neuroprzekaźnik pobudzający . Acetylocholina jest neuroprzekaźnikiem, który często aktywuje interneurony, wiążąc się z receptorem na błonie.

Typy komórek

Komórki Renshawa

Komórki Renshawa należą do pierwszych zidentyfikowanych interneuronów. Ten typ interneuronów rzutuje na α-motoneurony , gdzie inicjuje hamowanie poprzez ekspresję hamującego neuroprzekaźnika glicyny. Jednak niektóre doniesienia wskazywały, że komórki Renshaw syntezy białek wiążących wapń kalbindyną-D28k i parwalbumina . Ponadto, podczas odruchu rdzeniowego , komórki Renshawa kontrolują aktywność neuronów ruchowych rdzenia kręgowego. Są wzbudzane przez aksonów obocznych neuronów ruchowych. Ponadto komórki Renshawa tworzą połączenia hamujące z kilkoma grupami neuronów ruchowych, interneuronami hamującymi Ia, a także z tym samym neuronem ruchowym, który je wcześniej wzbudzał. Ponadto połączenie z neuronami ruchowymi ustanawia system ujemnego sprzężenia zwrotnego , który może regulować szybkość odpalania neuronów ruchowych. Ponadto połączenia z interneuronami hamującymi Ia mogą modulować siłę wzajemnego hamowania antagonistycznego neuronu ruchowego.

Ia hamujący interneuron

Stawy są kontrolowane przez dwa przeciwstawne zestawy mięśni zwane prostownikami i zginaczami, które muszą działać synchronicznie, aby umożliwić prawidłowy i pożądany ruch. Kiedy wrzeciono mięśniowe jest rozciągane i aktywowany jest odruch rozciągania , przeciwna grupa mięśniowa musi zostać zahamowana, aby zapobiec działaniu przeciwko mięśniowi agonistycznemu. Za hamowanie mięśnia antagonistycznego odpowiedzialny jest interneuron rdzeniowy zwany interneuronem hamującym Ia. Aferent Ia wrzeciona mięśniowego wchodzi do rdzenia kręgowego, a jedna gałąź łączy się z neuronem ruchowym alfa, który powoduje skurcz mięśnia agonistycznego. Powoduje to zatem wytworzenie odruchu behawioralnego.

W tym samym czasie druga gałąź synaps doprowadzających Ia łączy się z interneuronem hamującym Ia, który z kolei synapsuje neuron ruchowy alfa mięśnia antagonistycznego. Ponieważ interneuron Ia działa hamująco, zapobiega odpalaniu przeciwnego neuronu ruchowego alfa. W ten sposób zapobiega skurczowi mięśnia antagonistycznego. Bez tego systemu wzajemnego hamowania obie grupy mięśni mogą jednocześnie kurczyć się i działać przeciwko sobie. Powoduje to również wydatkowanie większej ilości energii.

Ponadto wzajemne hamowanie jest ważne dla mechanizmu leżącego u podstaw ruchu dobrowolnego. Kiedy mięsień antagonistyczny rozluźnia się podczas ruchu, zwiększa to wydajność i szybkość. Uniemożliwia to poruszającym się mięśniom działanie przeciwko sile skurczu mięśni antagonistycznych. Tak więc, podczas ruchu świadomego, interneurony hamujące Ia są wykorzystywane do koordynowania skurczu mięśni.

Co więcej, interneurony hamujące Ia pozwalają wyższym ośrodkom koordynować polecenia wysyłane do dwóch mięśni pracujących naprzeciwko siebie w jednym stawie za pomocą pojedynczego polecenia. Interneuron otrzymuje polecenie wejściowe od zstępujących aksonów korowo - rdzeniowych w taki sposób, że sygnał zstępujący, który aktywuje skurcz jednego mięśnia, powoduje rozluźnienie pozostałych mięśni.

Ib hamujący interneuron

Autogeniczny hamowanie odruchu jest rdzeń zjawisko refleks, który wiąże się z narządu ścięgna Golgiego . Kiedy napięcie jest przykładane do mięśnia, aktywowane są włókna grupy Ib, które unerwiają narząd ścięgna Golgiego. Te włókna doprowadzające wystają na rdzeń kręgowy i synapsę z interneuronami rdzeniowymi zwanymi interneuronami hamującymi Ib. Ten interneuron rdzeniowy tworzy hamującą synapsę do neuronu ruchowego alfa, który unerwia ten sam mięsień, który spowodował ogień doprowadzający Ib. W wyniku tego odruchu aktywacja dośrodkowego Ib powoduje zahamowanie ruchowego neuronu alfa. W ten sposób skurcz mięśnia ustaje. Jest to przykład odruchu disynaptycznego , w którym obwód zawiera interneuron rdzeniowy między czuciowym aferentem a neuronem ruchowym.

Aktywność mięśni prostowników i zginaczy musi być skoordynowana w autogennym odruchu hamowania. Doprowadzające gałęzie Ib w rdzeniu kręgowym. Jedna gałąź synapsuje interneuron hamujący Ib. Druga gałąź łączy się ze wzbudzającym interneuronem. Ten pobudzający interneuron unerwia neuron ruchowy alfa, który kontroluje mięsień antagonistyczny. Kiedy mięsień agonistyczny zostaje zahamowany przed skurczem, mięsień antagonistyczny kurczy się.

Pobudzające interneurony

Ważnym odruchem inicjowanym przez receptory skórne i receptory bólu jest odruch zginaczy . Ten mechanizm odruchowy pozwala na szybkie wycofanie części ciała, w tym przypadku kończyny, ze szkodliwego bodźca. Sygnał dociera do rdzenia kręgowego, a reakcja jest inicjowana, zanim jeszcze dotrze do ośrodków mózgowych, aby podjąć świadomą decyzję. Obwód odruchowy obejmuje aktywację aferentnych receptorów bólu grupy III pod wpływem bodźca oddziałującego na kończynę, np. stopę. Te aferenty wchodzą do rdzenia kręgowego i przemieszczają się do okolicy lędźwiowej , gdzie łączą się z interneuronem pobudzającym. Ten interneuron pobudza neuron ruchowy alfa, który powoduje skurcz mięśnia zginacza uda.

Ponadto aferent z grupy III wędruje do kręgu L2 , gdzie rozgałęzia się na inny interneuron pobudzający. Ten interneuron pobudza neurony ruchowe alfa, które następnie pobudzają mięsień zginacza biodra . Ta zsynchronizowana komunikacja pozwala na usunięcie całej nogi z bolesnego bodźca. Jest to przykład obwodu rdzenia kręgowego koordynującego ruch w kilku stawach jednocześnie. Ponadto, podczas odruchu zginaczy, kiedy stawy kolanowe i biodrowe są zgięte, antagonistyczne mięśnie prostowników muszą być zahamowane. Ten hamujący efekt osiąga się, gdy aferentne grupy III synapsy hamują interneurony hamujące synapsy, które z kolei synapsują neurony ruchowe alfa unerwiające mięsień antagonistyczny.

Odruch zginacza koordynuje nie tylko aktywność usuwanej nogi, ale także aktywność drugiej nogi. Kiedy jedna noga jest usunięta, ciężar ciała musi być rozłożony na drugą nogę, aby utrzymać równowagę ciała. W ten sposób odruch zginaczy zawiera odruch krzyżowego wyprostu . Gałąź synapsy aferentnej grupy III łączy pobudzający interneuron, który rozciąga swój akson w poprzek linii środkowej do kontralateralnego rdzenia kręgowego. W tym miejscu interneuron pobudza neurony ruchowe alfa, które unerwiają mięśnie prostowników przeciwnej nogi. Pozwala to na zachowanie równowagi i postawy ciała.

Bibliografia