Jad -Venom
Jad lub zootoksyna to rodzaj toksyny wytwarzanej przez zwierzę , która jest aktywnie dostarczana przez ranę poprzez ugryzienie, użądlenie lub podobne działanie. Toksyna jest dostarczana przez specjalnie wyewoluowany aparat jadowy , taki jak kły lub żądło , w procesie zwanym zatruciem . Jad często różni się od trucizny , która jest toksyną, która jest dostarczana biernie poprzez spożycie, wdychanie lub wchłanianie przez skórę, oraz toksyny , która jest aktywnie przenoszona na zewnętrzną powierzchnię innego zwierzęcia poprzez fizyczny mechanizm dostarczania.
Jad wyewoluował w środowiskach lądowych i morskich oraz u wielu różnych zwierząt: zarówno drapieżników , jak i ofiar, kręgowców i bezkręgowców . Jady zabijają poprzez działanie co najmniej czterech głównych klas toksyn, mianowicie nekrotoksyn i cytotoksyn , które zabijają komórki; neurotoksyny , które wpływają na układ nerwowy; miotoksyny , które uszkadzają mięśnie; oraz hemotoksyny , które zaburzają krzepnięcie krwi . Jadowite zwierzęta powodują dziesiątki tysięcy ludzkich zgonów rocznie.
Jady są często złożonymi mieszaninami toksyn różnych typów. Toksyny z jadu są stosowane w leczeniu wielu schorzeń, w tym zakrzepicy , zapalenia stawów i niektórych nowotworów . Badania w venomics badają potencjalne zastosowanie toksyn jadu w wielu innych schorzeniach.
Ewolucja
Stosowanie jadu w wielu różnych taksonach jest przykładem ewolucji konwergentnej . Trudno dokładnie stwierdzić, jak ta cecha stała się tak intensywnie rozpowszechniona i zróżnicowana. Rodziny wielogenowe, które kodują toksyny jadowitych zwierząt, są aktywnie selekcjonowane , tworząc bardziej zróżnicowane toksyny o określonych funkcjach. Jady dostosowują się do swojego środowiska i ofiar i odpowiednio ewoluują, aby stać się maksymalnie skutecznymi w walce z konkretną zdobyczą drapieżnika (szczególnie w przypadku precyzyjnych kanałów jonowych w zdobyczy). W konsekwencji jad specjalizuje się w standardowej diecie zwierzęcia.
Mechanizmy
Jady powodują swoje efekty biologiczne poprzez wiele toksyn , które zawierają; niektóre jady są złożonymi mieszaninami toksyn różnych typów. Główne klasy toksyn w jadach obejmują:
- Nekrotoksyny , które powodują martwicę (tj. śmierć) napotkanych komórek. Jady żmij i pszczół zawierają fosfolipazy ; Jad żmii często zawiera także proteazy serynowe podobne do trypsyny .
- Neurotoksyny , które wpływają przede wszystkim na układ nerwowy zwierząt, np . toksyny kanału jonowego . Można je znaleźć w wielu jadowitych taksonach, w tym pająkach czarnej wdowy , skorpionach , meduzach skrzynkowych , ślimakach stożkowych , stonogach i ośmiornicach z niebieskimi pierścieniami .
- Miotoksyny , które uszkadzają mięśnie, wiążąc się z receptorem. Te małe, podstawowe peptydy znajdują się w jadzie węży (takich jak grzechotnik ) i jaszczurek .
- Cytotoksyny , które zabijają pojedyncze komórki i znajdują się w apitoksynie pszczół miodnych i jadzie pająków czarnej wdowy.
Zakres taksonomiczny
Jad jest szeroko rozpowszechniony taksonomicznie, występuje zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców, zwierząt wodnych i lądowych, a także wśród drapieżników i ofiar. Poniżej opisano główne grupy jadowitych zwierząt.
Stawonogi
Do jadowitych stawonogów należą pająki , które używają kłów na swoich chelicerae do wstrzykiwania jadu ; i stonogi , które używają kleszczyków , zmodyfikowanych nóg, do dostarczania jadu; podczas gdy skorpiony i kłujące owady wstrzykują jad żądłem. U pszczół i os żądło jest zmodyfikowanym przyrządem do składania jaj – pokładełkiem . W Polistes fuscatus samica nieustannie uwalnia jad zawierający feromon płciowy, który wywołuje u samców zachowania kopulacyjne. U os, takich jak Polistes exclamans , jad jest używany jako feromon alarmowy, koordynujący reakcję z gniazda i przyciągający pobliskie osy do ataku na drapieżnika. W niektórych gatunkach, takich jak parschnogaster striatula , jad stosowany jest na całe ciało jako ochrona przeciwdrobnoustrojowa.
Wiele gąsienic ma obronne gruczoły jadowe, które są powiązane z wyspecjalizowanymi włoskami na ciele, zwanymi włoskami pokrzywkowymi . Są one zwykle tylko irytujące, ale ćmy Lonomia mogą być śmiertelne dla ludzi.
Pszczoły syntetyzują i wykorzystują kwaśny jad ( apitoksynę ) do obrony swoich uli i zapasów żywności, podczas gdy osy używają chemicznie innego jadu do paraliżowania zdobyczy, dzięki czemu ich ofiara pozostaje żywa, aby zaopatrywać komory pokarmowe ich młodych. Użycie jadu jest znacznie bardziej rozpowszechnione niż tylko te przykłady; wiele innych owadów, takich jak prawdziwe pluskwiaki i wiele mrówek , również produkuje jad. Gatunek mrówek, który nurkuje, Polyrhachis, używa miejscowo jadu do sterylizacji patogenów.
Inne bezkręgowce
Istnieją jadowite bezkręgowce w kilku typach , w tym meduzy , takie jak niebezpieczne meduzy pudełkowe i ukwiały wśród Cnidaria , jeżowce wśród Echinodermata oraz ślimaki stożkowe i głowonogi , w tym ośmiornice , wśród mięczaków .
Kręgowce
Ryba
Jad znajduje się w około 200 rybach chrzęstnych, w tym płaszczkach , rekinach i chimerach ; sumy (około 1000 gatunków jadowitych) ; oraz 11 kladów kolczatki ( Acanthomorpha ), w tym skorpeny (ponad 300 gatunków), szkarłatki (ponad 80 gatunków), okonie żarłoczne , blennie , króliki , żabnice , niektóre aksamitne , niektóre ropuchy , koralowce , czerwone aksamitki , aksamitki . , skorpeny , głębokowodne skorpeny , osy , ryjki i obserwatorzy gwiazd .
Płazy
Niektóre salamandry mogą wyciskać ostre żebra zakończone jadem. Dwa gatunki żab w Brazylii mają małe kolce wokół korony czaszek, które po uderzeniu dostarczają jad do swoich celów.
Gady
Około 450 gatunków węży jest jadowitych. Jad węża jest wytwarzany przez gruczoły poniżej oka ( gruczoły żuchwowe ) i dostarczany do celu przez kły rurkowe lub kanałowe. Jady węży zawierają różne toksyny peptydowe , w tym proteazy , które hydrolizują wiązania peptydowe białek; nukleazy , które hydrolizują wiązania fosfodiestrowe DNA ; oraz neurotoksyny, które zakłócają sygnalizację w układzie nerwowym. Jad węża powoduje objawy, w tym ból, obrzęk, martwicę tkanek, niskie ciśnienie krwi, drgawki, krwotok (w zależności od gatunku węża), porażenie oddechowe, niewydolność nerek, śpiączkę i śmierć. Jad węża mógł pochodzić z duplikacji genów , które ulegały ekspresji w gruczołach ślinowych przodków.
Jad można znaleźć u kilku innych gadów, takich jak meksykańska jaszczurka z paciorkami, potwór gila i niektóre warany, w tym smok z Komodo . Spektrometria mas wykazała, że mieszanina białek obecnych w ich jadzie jest tak złożona, jak mieszanina białek znajdujących się w jadzie węża. Niektóre jaszczurki posiadają gruczoł jadowy; tworzą hipotetyczny klad Toxicofera , zawierający podrzędy Serpentes i Iguania oraz rodziny Varanidae , Anguidae i Helodermatidae .
Ssaki
Przypuszcza się, że Euchambersia , wymarły rodzaj therocephalia , miał gruczoły jadowe przyczepione do kłów.
Kilka gatunków żyjących ssaków jest jadowitych, w tym solenodon , ryjówki , wampiry nietoperze , samce dziobaków i lorises . Ryjówki posiadają jadowitą ślinę i najprawdopodobniej wyewoluowały swoją cechę podobnie jak węże. Obecność ostróg stępu podobnych do ostróg dziobaka w wielu grupach ssaków innych niż terowe sugeruje, że jad był cechą przodków ssaków.
Szeroko zakrojone badania nad dziobakami pokazują, że ich toksyna powstała początkowo w wyniku duplikacji genów, ale dane dostarczają dowodów na to, że dalsza ewolucja jadu dziobaka nie zależy tak bardzo od duplikacji genów, jak kiedyś sądzono. Zmodyfikowane gruczoły potowe wyewoluowały w gruczoły jadowe dziobaka. Chociaż udowodniono, że jad gada i dziobaka wyewoluowały niezależnie, uważa się, że istnieją pewne struktury białkowe, które ewoluują w toksyczne cząsteczki. To dostarcza więcej dowodów na to, dlaczego jad stał się cechą homoplastyczną i dlaczego ewoluowały bardzo różne zwierzęta.
Jad i ludzie
Envenomation spowodowało 57 000 zgonów ludzi w 2013 r., w porównaniu z 76 000 zgonów w 1990 r. Jady, znalezione w ponad 173 000 gatunków, mają potencjał do leczenia szerokiej gamy chorób, omówionych w ponad 5000 prac naukowych.
W medycynie białka jadu węża są stosowane w leczeniu stanów, w tym zakrzepicy , zapalenia stawów i niektórych nowotworów . Jad potwora Gila zawiera eksenatyd , stosowany w leczeniu cukrzycy typu 2 . Solenopsins wyekstrahowane z jadu mrówek ognistych wykazały zastosowania biomedyczne, od leczenia raka po łuszczycę . W celu zbadania białek związanych z jadem oraz sposobów wykorzystania poszczególnych składników jadu w celach farmaceutycznych powstała gałąź nauki, venomics .
Opór
Jad jest używany jako broń troficzna przez wiele gatunków drapieżników. Koewolucja drapieżników i ofiar jest siłą napędową odporności na jad, która ewoluowała wielokrotnie w całym królestwie zwierząt. Koewolucja między jadowitymi drapieżnikami a odporną na jad ofiarą została opisana jako chemiczny wyścig zbrojeń. Oczekuje się, że pary drapieżnik i zdobycz będą ewoluować przez długi czas. Ponieważ drapieżnik korzysta z podatnych osobników, osobniki, które przeżyją, ograniczają się do tych, które są w stanie uniknąć drapieżnika. Odporność zazwyczaj wzrasta z czasem, gdy drapieżnik staje się coraz bardziej niezdolny do ujarzmienia odpornej ofiary. Koszt wytworzenia odporności na jad jest wysoki zarówno dla drapieżnika, jak i ofiary. Nagrodą za koszt odporności fizjologicznej jest zwiększona szansa na przeżycie ofiary, ale pozwala ona drapieżnikom na ekspansję w niewykorzystane nisze troficzne.
Kalifornijska wiewiórka naziemna ma różny stopień odporności na jad grzechotnika Północnego Pacyfiku . Odporność obejmuje wychwytywanie toksyn i zależy od populacji. Tam, gdzie populacje grzechotników są gęstsze, odporność na wiewiórki jest wyższa. Grzechotniki zareagowały lokalnie, zwiększając skuteczność swojego jadu.
Królewskie węże obu Ameryk to dusiciele, które polują na wiele jadowitych węży. Wykształciły odporność, która nie zmienia się wraz z wiekiem i ekspozycją. Są odporne na jad węży w ich najbliższym otoczeniu, takich jak miedzianogłowy, bawełniany i północnoamerykański grzechotnik, ale nie na jad na przykład kobry królewskiej czy czarnej mamby.
Wśród zwierząt morskich węgorze są odporne na jad węża morskiego, który zawiera złożone mieszaniny neurotoksyn, miotoksyn i nefrotoksyn, różniące się w zależności od gatunku. Węgorze są szczególnie odporne na jad węży morskich, które specjalizują się w żerowaniu na nich, co sugeruje koewolucję; ryby niebędące ofiarami mają niewielką odporność na jad węża morskiego.
Błazenki zawsze żyją wśród macek jadowitych ukwiałów (obowiązkowa symbioza ryb) i są odporne na ich jad. Tylko 10 znanych gatunków ukwiałów jest żywicielami błazenków i tylko niektóre pary ukwiałów i błazenków są kompatybilne. Wszystkie ukwiały wytwarzają jad dostarczany przez uwalnianie nematocyst i wydzieliny śluzowej. Toksyny składają się z peptydów i białek. Są używane do zdobywania zdobyczy i odstraszania drapieżników poprzez powodowanie bólu, utratę koordynacji mięśniowej i uszkodzenie tkanek. Błazenki mają ochronny śluz, który działa jak chemiczny kamuflaż lub makromolekularna mimikra, zapobiegając „nie-samo” rozpoznaniu przez ukwiał morski i wyładowanie nicieni. Błazenki mogą aklimatyzować swój śluz, aby przypominać ten z określonego gatunku ukwiału morskiego.