Wizja w rybach - Vision in fish

Oscar , Astronotus ocellatus , badania jego otoczenia

Wzrok jest ważnym systemem sensorycznym dla większości gatunków ryb . Oczy rybie są podobne do oczu kręgowców lądowych, takich jak ptaki i ssaki, ale mają bardziej sferyczną soczewkę . Ptaki i ssaki (w tym ludzie) zwykle dostosowują ostrość , zmieniając kształt soczewki, ale ryby zwykle dostosowują ostrość, przesuwając soczewkę bliżej lub dalej od siatkówki . Siatkówki ryb mają na ogół zarówno pręciki, jak i czopki (dla widzenia skotopowego i fotopowego ), a większość gatunków ma widzenie kolorów . Niektóre ryby widzą ultrafiolet, a niektóre są wrażliwe na światło spolaryzowane .

Wśród bezszczękowce ryb The minóg jest dobrze rozwinięty wzrok, natomiast śluzic ma tylko prymitywne eyespots . Przodkowie współczesnych śluzic, uważanych za protovertebrate, najwyraźniej zostali zepchnięci do bardzo głębokich, ciemnych wód, gdzie były mniej podatne na widzące drapieżniki i gdzie korzystne jest posiadanie wypukłej plamki ocznej, która gromadzi więcej światła niż płaski lub wklęsły. Widzenie ryb pokazuje ewolucyjną adaptację do ich środowiska wzrokowego, na przykład ryby głębinowe mają oczy dostosowane do ciemnego środowiska.

Woda jako środowisko wizualne

Każdy kolor światła widzialnego ma unikalną długość fali w zakresie około 400-700 nm i razem tworzą światło białe. Krótsze fale znajdują się na fioletowym i ultrafioletowym końcu widma, a dłuższe fale na czerwonym i podczerwonym końcu.
Porównanie głębokości, w których różne barwy światła wnikają w czyste, otwarte wody oceanu i bardziej mętne wody przybrzeżne. Woda pochłania cieplejsze kolory o długich falach, takie jak czerwienie i pomarańcze, i rozprasza chłodniejsze kolory o krótkiej długości fali.

Ryby i inne zwierzęta wodne żyją w innym świetle niż gatunki lądowe. Woda pochłania światło, dzięki czemu wraz ze wzrostem głębokości ilość dostępnego światła szybko się zmniejsza. Optyczne właściwości wody prowadzą również do tego, że różne długości fal światła są pochłaniane w różnym stopniu. Na przykład światło widzialne o długich falach (np. czerwone, pomarańczowe) jest bardziej absorbowane w wodzie niż światło o krótszych falach (zielone, niebieskie). Światło ultrafioletowe (nawet krótsze fale niż fioletowe) może przenikać głębiej niż widma wizualne. Oprócz tych uniwersalnych właściwości wody, różne zbiorniki wodne mogą pochłaniać światło o różnych długościach fal ze względu na różną zawartość soli i/lub substancji chemicznych w wodzie.

Woda bardzo skutecznie pochłania wpadające światło, więc ilość światła przenikającego do oceanu gwałtownie spada (jest osłabiana) wraz z głębokością. W czystej wodzie oceanicznej na głębokości jednego metra pozostaje tylko 45% energii słonecznej, która pada na powierzchnię oceanu. Na głębokości 10 metrów nadal obecne jest tylko 16% światła, a na 100 metrach pozostało tylko 1% oryginalnego światła. Żadne światło nie przenika dalej niż 1000 metrów.

Oprócz ogólnego tłumienia, oceany pochłaniają różne długości fal światła w różnym tempie. Długości fal na skrajnych końcach widma widzialnego są tłumione szybciej niż długości fal w środku. Dłuższe fale są absorbowane jako pierwsze. W czystych wodach oceanicznych kolor czerwony jest wchłaniany na górnych 10 metrach, pomarańczowy na około 40 metrów, a żółty znika przed 100 metrami. Krótsze fale przenikają dalej, a niebieskie i zielone światło dociera do najgłębszych głębokości.

To dlatego pod wodą wszystko wydaje się niebieskie. Sposób postrzegania kolorów przez oko zależy od długości fali światła odbieranego przez oko. Obiekt wydaje się być czerwony dla oka, ponieważ odbija czerwone światło i pochłania inne kolory. Tak więc jedynym kolorem docierającym do oka jest czerwony. Niebieski jest jedynym kolorem światła dostępnym na głębokości pod wodą, więc jest to jedyny kolor, który można odbić z powrotem do oka, a pod wodą wszystko ma niebieski odcień. Czerwony obiekt na głębokości nie będzie wyglądał na czerwony, ponieważ nie ma dostępnego czerwonego światła do odbicia od obiektu. Obiekty w wodzie będą pojawiać się jako ich prawdziwe kolory tylko w pobliżu powierzchni, gdzie wszystkie długości fal światła są nadal dostępne lub jeśli inne długości fal światła są dostarczane sztucznie, na przykład przez oświetlenie obiektu światłem nurkowym.

Struktura i funkcja

Schematyczny przekrój pionowy przez oko ryby doskonałokostnej. Ryby mają w soczewce gradient współczynnika załamania światła, który kompensuje aberrację sferyczną . W przeciwieństwie do ludzi, większość ryb dostosowuje ostrość , przesuwając soczewkę bliżej lub dalej od siatkówki . Teleosts robią to poprzez napinanie mięśnia zwijacza soczewkowego.
Ludzie dostosowują ostrość , zmieniając kształt soczewki

Rybie oczy są zasadniczo podobne do oczu innych kręgowców – zwłaszcza czworonogów (płazów, gadów, ptaków i ssaków – z których wszystkie wyewoluowały z przodka ryb). Światło wpada do oka w rogówce , przechodząc przez źrenicę do soczewki . Większość gatunków ryb wydaje się mieć stałą wielkość źrenicy, ale gałęzie spodu spodu (takie jak rekiny i płaszczki) mają muskularną tęczówkę, która umożliwia regulację średnicy źrenicy. Kształt źrenicy jest różny i może być np. okrągły lub szczelinowaty.

Soczewki są zwykle sferyczne, ale u niektórych gatunków mogą być lekko eliptyczne. W porównaniu do kręgowców lądowych, soczewki ryb są na ogół bardziej gęste i sferyczne. W środowisku wodnym nie ma większej różnicy we współczynniku załamania rogówki i otaczającej wody (w porównaniu z powietrzem na lądzie), więc większość refrakcji musi wykonać soczewka. Ze względu na „ gradient współczynnika załamania światła w soczewce — dokładnie tak, jak można by oczekiwać od teorii optycznej”, sferyczne soczewki ryb są w stanie tworzyć ostre obrazy wolne od aberracji sferycznych .

Po przejściu przez soczewkę światło przechodzi przez przezroczysty płynny ośrodek, aż do siatkówki zawierającej fotoreceptory . Podobnie jak inne kręgowce, fotoreceptory znajdują się w warstwie wewnętrznej, więc światło musi przejść przez warstwy innych neuronów, zanim do nich dotrze. Siatkówka zawiera pręciki i czopki. Istnieją podobieństwa między rybimi oczami a oczami innych kręgowców. Zwykle światło przechodzi przez rybie oko na rogówce i przechodzi przez źrenicę, aby dotrzeć do soczewki. Większość gatunków ryb ma stałą wielkość źrenicy, podczas gdy kilka gatunków ma muskularną tęczówkę, która pozwala na regulację średnicy źrenicy.

Rybie oczy mają bardziej kulistą soczewkę niż inne kręgowce lądowe. Regulacja ostrości u ssaków i ptaków jest zwykle wykonywana poprzez zmianę kształtu soczewki oka, podczas gdy u ryb odbywa się to poprzez przesunięcie soczewki dalej lub bliżej siatkówki. Siatkówka ryby ma na ogół zarówno pręciki, jak i czopki, które są odpowiedzialne za widzenie skotopowe i fotopowe. Większość gatunków ryb ma widzenie kolorów. Niektóre gatunki potrafią widzieć ultrafiolet, a niektóre są wrażliwe na światło spolaryzowane.

Siatkówka ryby ma pręciki, które zapewniają wysoką czułość wzrokową w warunkach słabego oświetlenia oraz komórki czopków, które zapewniają wyższą rozdzielczość czasową i przestrzenną niż to, do czego zdolne są pręciki. Pozwalają na widzenie barw poprzez porównanie absorbancji na różnych typach czopków. Według Marshalla i in. , większość zwierząt w środowisku morskim nie ma żadnego lub stosunkowo proste widzenie kolorów. Jednak w oceanie występuje większe zróżnicowanie widzenia barw niż na lądzie. Wynika to głównie z ekstremalnych warunków środowiska fotograficznego i zachowań kolorystycznych.

Siatkówka

W obrębie siatkówki pręciki zapewniają wysoką czułość wzrokową (kosztem ostrości ), stosowane w warunkach słabego oświetlenia. Komórki stożkowe zapewniają wyższą rozdzielczość przestrzenną i czasową niż pręciki i umożliwiają widzenie kolorów poprzez porównywanie absorbancji różnych typów czopków, które są bardziej wrażliwe na różne długości fal. Stosunek pręcików do czopków zależy od ekologii danego gatunku ryb, np. te, które są aktywne głównie w ciągu dnia w czystych wodach, będą miały więcej czopków niż te żyjące w warunkach słabego oświetlenia. Widzenie kolorów jest bardziej przydatne w środowiskach o szerszym zakresie dostępnych długości fal, np. blisko powierzchni w czystych wodach niż w głębszych wodach, gdzie utrzymuje się tylko wąski zakres długości fal.

Rozkład fotoreceptorów w siatkówce nie jest jednolity. Na przykład niektóre obszary mają większą gęstość komórek stożkowych (patrz dołek ). Ryby mogą mieć dwa lub trzy obszary wyspecjalizowane w wysokiej ostrości (np. do chwytania zdobyczy) lub wrażliwości (np. na słabe światło padające z dołu). Rozmieszczenie fotoreceptorów może również zmieniać się w czasie podczas rozwoju osobnika. Dzieje się tak zwłaszcza wtedy, gdy gatunek zazwyczaj przemieszcza się między różnymi środowiskami świetlnymi podczas swojego cyklu życia (np. z płytkiej do głębokiej wody lub od słodkiej do oceanu). lub gdy zmiany w spektrum pokarmu towarzyszą wzrostowi ryby, jak widać w przypadku antarktycznej ryby lodowej Champsocephalus gunnari .

Niektóre gatunki mają tapetum , warstwę odblaskową, która odbija światło, które ponownie przechodzi przez siatkówkę. Zwiększa to czułość w warunkach słabego oświetlenia, takich jak gatunki nocne i głębinowe, dając fotonom drugą szansę na uchwycenie przez fotoreceptory. Jednak odbywa się to kosztem zmniejszonej rozdzielczości. Niektóre gatunki są w stanie skutecznie wyłączyć swój tapetum w jasnych warunkach, w razie potrzeby pokrywając go ciemną warstwą pigmentu.

Siatkówka zużywa dużo tlenu w porównaniu z większością innych tkanek i jest dostarczana z dużą ilością natlenionej krwi, aby zapewnić optymalną wydajność.

Zakwaterowanie

Akomodacja to proces, w którym oko kręgowca dostosowuje ostrość na obiekcie, gdy ten się zbliża lub oddala. Podczas gdy ptaki i ssaki osiągają przystosowanie poprzez deformację soczewki swoich oczu, ryby i płazy zwykle dostosowują ostrość , przesuwając soczewkę bliżej lub dalej od siatkówki. Wykorzystują specjalny mięsień, który zmienia odległość soczewki od siatkówki. U ryb kostnych mięsień nazywa się retraktorem soczewkowym i jest rozluźniony dla widzenia w bliży, podczas gdy u ryb chrzęstnych mięsień ten nazywa się protractor lentis i jest rozluźniony dla widzenia do dali. W ten sposób ryby kostne przystosowują się do widzenia do dali, przesuwając soczewkę bliżej siatkówki, podczas gdy ryby chrzęstne dostosowują się do widzenia do bliży, przesuwając soczewkę dalej od siatkówki. Akomodacja odnosi się do procesu, w którym oko kręgowca dostosowuje swoją ostrość do dowolnego konkretnego obiektu, gdy oddala się lub zbliża do oka. Ssaki i ptaki zazwyczaj osiągają akomodację poprzez deformację soczewki oka. Z drugiej strony ryby zwykle osiągają akomodację, przesuwając soczewkę bliżej lub dalej od siatkówki.

Stabilizacja obrazów

Poziomy odruch przedsionkowo-oczny u złotych rybek, płastug i rekinów

Potrzebny jest jakiś mechanizm, który stabilizuje obrazy podczas szybkich ruchów głowy. Osiąga się to dzięki odruchowi przedsionkowo-ocznemu , który jest odruchowym ruchem oka, który stabilizuje obrazy na siatkówce , wytwarzając ruchy gałek ocznych w kierunku przeciwnym do ruchów głowy, zachowując w ten sposób obraz w centrum pola widzenia. Na przykład, gdy głowa porusza się w prawo, oczy poruszają się w lewo i odwrotnie. Ludzki odruch przedsionkowo-oczny to odruchowy ruch gałek ocznych, który stabilizuje obrazy na siatkówce podczas ruchu głowy, wytwarzając ruch oka w kierunku przeciwnym do ruchu głowy, zachowując w ten sposób obraz w centrum pola widzenia. W podobny sposób ryby mają odruch przedsionkowo-oczny, który podczas poruszania ogonem stabilizuje obrazy na siatkówce. U wielu zwierząt, w tym ludzi, ucho wewnętrzne działa jak biologiczny analog akcelerometru w systemach stabilizacji obrazu w kamerach, stabilizując obraz poprzez poruszanie oczami . Po wykryciu rotacji głowy sygnał hamujący jest wysyłany do mięśni zewnątrzgałkowych z jednej strony i pobudzający do mięśni z drugiej strony. Rezultatem jest kompensacyjny ruch oczu. Typowe ruchy ludzkiego oka opóźniają ruchy głowy o mniej niż 10 ms.

Diagram po prawej pokazuje poziomy odruch przedsionkowo-oczny obwody w bony i chrzęstnej ryb .

Ultrafioletowy

Widzenie ryb jest mediowane przez cztery wizualne pigmenty, które pochłaniają różne długości fal światła. Każdy pigment jest zbudowany z chromoforu i białka transbłonowego, znanego jako opsyna . Mutacje w opsynie pozwoliły na różnorodność wizualną, w tym zmienność absorpcji długości fali. Mutacja opsyny na pigmentie SWS-1 umożliwia niektórym kręgowcom absorbowanie światła UV (~360 nm), dzięki czemu mogą widzieć obiekty odbijające światło UV. Wiele gatunków ryb rozwinęło i utrzymało tę cechę wizualną podczas ewolucji, co sugeruje, że jest ona korzystna. Widzenie UV może być związane z żerowaniem, komunikacją i doborem partnerów.

Wiodąca teoria dotycząca ewolucyjnego doboru widzenia UV u wybranych gatunków ryb wynika z jego silnej roli w doborze partnera. Eksperymenty behawioralne pokazują, że afrykańskie pielęgnice wykorzystują wizualne wskazówki przy wyborze partnera. Ich miejsca lęgowe znajdują się zazwyczaj w płytkich wodach o wysokiej przejrzystości i penetracji światła UV. Samce afrykańskich pielęgnic mają głównie niebieski kolor, który odbija światło UV. Kobiety są w stanie prawidłowo wybrać partnera ze swojego gatunku, gdy obecne są te odblaskowe sygnały wizualne. Sugeruje to, że wykrywanie światła UV ma kluczowe znaczenie dla prawidłowego doboru partnera. Kolorystyka odbijająca promienie UV zwiększa również atrakcyjność mężczyzn u gupików i ciernikowatych. W warunkach eksperymentalnych samice gupików spędzały znacznie więcej czasu na badaniu samców o ubarwieniu odbijającym promieniowanie UV niż tych z zablokowanym odbiciem UV. Podobnie, samice ciernikowatych wolały samce oglądane w pełnym spektrum niż te oglądane przez filtry UV. Wyniki te silnie sugerują rolę wykrywania UV w selekcji płciowej, a tym samym sprawności reprodukcyjnej. Znacząca rola wykrywania światła UV w doborze ryb pozwoliła na utrzymanie tej cechy przez dłuższy czas. Widzenie UV może być również związane z żerowaniem i innymi zachowaniami komunikacyjnymi.

Wiele gatunków ryb widzi ultrafioletowy koniec spektrum poza fioletem.

Widzenie w ultrafiolecie jest czasami używane tylko podczas części cyklu życia ryby. Na przykład młodociane pstrągi potokowe żyją w płytkich wodach, gdzie wykorzystują wizję ultrafioletową, aby zwiększyć swoją zdolność do wykrywania zooplanktonu . Wraz z wiekiem przenoszą się na głębsze wody, gdzie jest mało światła ultrafioletowego.

Damselfish dwóch pasków , Dascyllus usiatkowany ma ultrafioletowego odbijające zabarwienie , które pojawiają się one do stosowania jako sygnał alarmowy do innych ryb ich gatunkami. Gatunki drapieżne nie mogą tego zobaczyć, jeśli ich wzrok nie jest wrażliwy na ultrafiolet. Istnieją dalsze dowody na ten pogląd, że niektóre ryby używają ultrafioletu jako „tajnego kanału komunikacyjnego o wysokiej wierności, ukrytego przed drapieżnikami”, podczas gdy inne gatunki używają ultrafioletu do wysyłania sygnałów społecznych lub seksualnych.

Światło spolaryzowane

Nie jest łatwo ustalić, czy ryba jest wrażliwa na światło spolaryzowane , choć wydaje się to prawdopodobne w przypadku wielu taksonów. Zostało to jednoznacznie zademonstrowane w sardelach . Zdolność do wykrywania światła spolaryzowanego może zapewnić lepszy kontrast i/lub informację o kierunku dla gatunków migrujących. Światło spolaryzowane jest najbardziej obfite o świcie i zmierzchu. Światło spolaryzowane odbite od łusek ryb może umożliwić innym rybom lepsze wykrycie go na rozproszonym tle i może dostarczyć przydatnych informacji uczącym się rybom na temat ich bliskości i orientacji w stosunku do sąsiednich ryb. Niektóre eksperymenty wskazują, że używając polaryzacji, niektóre ryby mogą dostroić swój wzrok, aby podwoić ich normalną odległość widzenia ofiary.

Podwójne szyszki

Większość ryb ma podwójne stożki , parę połączonych ze sobą komórek stożka. Każdy element podwójnego stożka może mieć inną absorbancję szczytową, a dowody behawioralne wspierają ideę, że każdy rodzaj pojedynczego stożka w podwójnym stożku może dostarczać osobnych informacji (tj. sygnał z poszczególnych elementów podwójnego stożka niekoniecznie jest sumowany). .

Adaptacja do siedliska

Anableps
W anableps kanały na powierzchni wody z oczu, które pozwalają na to, aby zobaczyć zarówno nad jak i pod powierzchnią ziemi w tym samym czasie.
Oko czterookiej ryby
1 Siatkówka podwodna 2) Soczewka 3) Źrenica powietrzna
4) Opaska tkankowa 5) Tęczówka 6) Źrenica podwodna
7) Siatkówka powietrzna 8) Nerw wzrokowy
Telescopefish ma duże, skierowanej do przodu teleskopowych oczy z dużymi obiektywami.
Głębokowodny antark antarktyczny ma duże, skierowane ku górze oczy.
Mesopelagic Sabertooth jest zasadzka drapieżnik z teleskopem, w górę, wskazując oczami.
Ryby głębinowe często mają duże, skierowane ku górze oczy, przystosowane do wykrywania zdobyczy sylwetki na tle mroku powyżej.

Ryby żyjące w wodach powierzchniowych do około 200 metrów, ryby epipelagiczne , żyją w strefie nasłonecznionej, gdzie wzrokowe drapieżniki używają systemów wizualnych, które są zaprojektowane tak, jak można się spodziewać. Ale mimo to mogą istnieć niezwykłe adaptacje. Czterookie ryby mają oczy uniesione ponad czubek głowy i podzielone na dwie różne części, dzięki czemu mogą jednocześnie widzieć pod i nad powierzchnią wody. Czterookie ryby mają w rzeczywistości tylko dwoje oczu, ale ich oczy są specjalnie przystosowane do ich życia na powierzchni. Oczy są umieszczone na czubku głowy, a ryba unosi się na powierzchni wody, mając pod wodą tylko dolną połowę każdego oka. Dwie połówki są przedzielone paskiem tkanki, a oko ma dwie źrenice połączone częścią tęczówki . Górna połowa oka jest przystosowana do widzenia w powietrzu, dolna do widzenia w wodzie. Soczewka oka zmienia grubość od góry do dołu, aby uwzględnić różnicę we współczynnikach załamania światła w porównaniu z wodą. Ryby te spędzają większość czasu na powierzchni wody. Ich dieta składa się głównie z owadów lądowych, które występują na powierzchni.

Ryby mezopelagiczne żyją w głębszych wodach, w strefie zmierzchu do głębokości 1000 metrów, gdzie ilość dostępnego światła słonecznego nie jest wystarczająca do podtrzymania fotosyntezy . Ryby te są przystosowane do aktywnego życia w warunkach słabego oświetlenia. Większość z nich to wizualne drapieżniki o dużych oczach. Niektóre z głębinowych ryb mają cylindryczne oczy z dużymi soczewkami i tylko pręciki skierowane do góry. Zapewniają one widzenie obuoczne i dużą czułość na małe sygnały świetlne. Ta adaptacja zapewnia lepsze widzenie końcowe kosztem widzenia bocznego i pozwala drapieżnikowi wyłapywać kałamarnice , mątwy i mniejsze ryby, które zarysowują się na tle mroku nad nimi. Aby uzyskać bardziej czułe widzenie w słabym świetle , niektóre ryby mają retroreflektor za siatkówką . Ryby latarki mają to plus fotofory , których używają w połączeniu do wykrywania połysku oczu u innych ryb.

Jeszcze głębiej w słupie wody , poniżej 1000 metrów, można znaleźć ryby batypelagiczne . Na tej głębokości ocean jest czarny jak smoła, a ryby prowadzą siedzący tryb życia, przystosowany do emitowania minimalnej energii w środowisku z bardzo małą ilością pożywienia i bez światła słonecznego. Bioluminescencja to jedyne światło dostępne na tych głębokościach. Ten brak światła oznacza, że ​​organizmy muszą polegać na zmysłach innych niż wzrok. Ich oczy są małe i mogą w ogóle nie funkcjonować.

Na samym dnie oceanu można spotkać płastugi . Płastugi to ryby bentosowe o ujemnej wyporności, dzięki czemu mogą odpoczywać na dnie morza. Chociaż płastugi żyją na dnie, zwykle nie są rybami głębinowymi, ale można je znaleźć głównie w ujściach rzek i na szelfie kontynentalnym. Wylęgające się larwy płastugi mają wydłużony i symetryczny kształt typowej ryby kostnej . Larwy nie mieszkają na dnie, ale pływają w morzu jako plankton . W końcu zaczynają metamorfozę w dorosłą formę. Jedno oko migruje przez czubek głowy i na drugą stronę ciała, pozostawiając rybę ślepą z jednej strony. Larwa traci pęcherz pławny i kolce i opada na dno, kładąc swoją ciemną stronę na dolnej powierzchni. Richard Dawkins wyjaśnia to jako przykład adaptacji ewolucyjnej

...ryby kostne z reguły mają wyraźną tendencję do spłaszczania się w pionie.... Było więc naturalne, że gdy przodkowie [płastugi] schodzili na dno morskie, leżeli po jednej stronie .... Ale to wywołało problem, że jedno oko zawsze patrzyło w piasek i było praktycznie bezużyteczne. W ewolucji problem ten został rozwiązany przez „przesunięcie” dolnego oka na górną stronę.

  • Większość ryb głębinowych nie widzi czerwonego światła. Luźna szczęka głębokowodna stoplight wytwarza czerwoną bioluminescencję, dzięki czemu może polować za pomocą skutecznie niewidocznej wiązki światła.

  • Gdy larwy płastugi rosną, oko z jednej strony obraca się w drugą stronę, aby ryba mogła odpocząć na dnie morza.

  • Gładzica jest płastugi z podniesionymi oczami, więc kiedy zakopuje się w piasku dla kamuflażu można go jeszcze zobaczyć.

Ofiary mają zwykle oczy po bokach głowy, dzięki czemu mają duże pole widzenia, z którego mogą unikać drapieżników. Drapieżniki zwykle mają oczy przed głową, dzięki czemu mają lepszą percepcję głębi . Drapieżniki bentosowe, takie jak płastugi , mają oczy rozmieszczone tak, że leżą na dnie, dzięki czemu mogą widzieć przez lornetkę to, co znajduje się nad nimi.

Ubarwienie

Zobacz też: Podwodny kamuflaż i mimikra oraz Zwierzęta, które mogą zmieniać kolor

Ryby wykształciły wyrafinowane sposoby wykorzystywania barwników . Na przykład drapieżne ryby potrafią wykorzystywać kolory, aby utrudnić wzrokowym drapieżnikom ich dostrzeżenie. U ryb pelagicznych adaptacje te dotyczą głównie redukcji sylwetki, formy kamuflażu . Jedną z metod osiągnięcia tego jest zmniejszenie obszaru ich cienia poprzez boczne uciskanie ciała. Inny sposób, a także formą kamuflażu jest countershading w przypadku epipelagic ryb i przeciw-oświetlenie w przypadku mesopelagic ryb . Przeciwcieniowanie uzyskuje się poprzez zabarwienie ryb ciemniejszymi pigmentami na górze i jaśniejszymi pigmentami na dole w taki sposób, aby kolorystyka pasowała do tła. Patrząc z góry, ciemniejszy obszar grzbietowy zwierzęcia wtapia się w ciemność wody poniżej, a widziany z dołu jaśniejszy obszar brzuszny wtapia się w światło słoneczne z powierzchni. Oświetlenie licznika uzyskuje się poprzez bioluminescencję poprzez produkcję światła z fotoforów brzusznych , mającą na celu dopasowanie natężenia światła od spodu ryby do natężenia światła z tła.

Ryby bentosowe , które spoczywają na dnie morza, fizycznie ukrywają się, zakopując się w piasku lub wycofując się w zakamarki, lub kamuflując się, wtapiając się w tło lub wyglądając jak skała lub kawałek wodorostów.

Chociaż narzędzia te mogą być skuteczne jako mechanizmy unikania drapieżników, służą również jako równie skuteczne narzędzia dla samych drapieżników. Na przykład rekin głębinowy aksamitny brzuszny używa przeciwoświetlenia, aby ukryć się przed swoją ofiarą.

Niektóre gatunki ryb wykazują również fałszywe plamki oczne . CHAETODON CAPISTRATUS dostaje swoją nazwę od dużej ciemnej miejscu na tylnej części każdej strony ciała. To miejsce jest otoczone błyszczącym białym pierścieniem, przypominającym plamkę oczną. Czarny pionowy pasek na głowie przebiega przez prawdziwe oko, co utrudnia dostrzeżenie. Może to spowodować, że drapieżnik pomyśli, że ryba jest większa niż jest, i pomyli tył z przodem. Pierwszym instynktem motylicy, gdy jest zagrożona, jest ucieczka, umieszczając fałszywą plamkę wzroku bliżej drapieżnika niż głowy. Większość drapieżników celuje w oczy, a ta sztuczna plamka oszukuje drapieżnika, by uwierzył, że ryba ucieknie najpierw ogonem.

Piotrosz jest benthopelagic ryb przybrzeżnych o wysokim bocznie sprężonego ciała. Jego ciało jest tak cienkie, że prawie nie widać go z przodu. Ma również dużą ciemną plamę po obu stronach, która służy do błyskania „złego oka”, gdy zbliża się niebezpieczeństwo. Duże oczy z przodu głowy zapewniają dwuogniskowe widzenie i percepcję głębi, której potrzebuje, aby złapać zdobycz. Plamka oczna Johna Dory'ego na boku ciała również myli zdobycz, która jest następnie zasysana do jej pyska.

Jęczmień

Po lewej: lufa ma beczkowate, teleskopowe oczy, które są
zazwyczaj skierowane do góry, ale można je również obrócić do przodu
--------------------------- ------------------------------------------
Zgadza się: Spookfish Brownsout jest jedynym kręgowiec, o którym wiadomo,
że wykorzystuje oko lustrzane (a także soczewkę):
(1) uchyłek (2) oko główne
(a) siatkówka (b) odblaskowe kryształy (c) soczewka (d) siatkówka

Barreleyes to rodzina małych, nietypowo wyglądających mezopelagicznych ryb, których nazwa pochodzi od beczkowatych, cylindrycznych oczu, które są zazwyczaj skierowane w górę, aby wykryć sylwetki dostępnej zdobyczy. Jęczmień ma duże, teleskopowe oczy, które dominują i wystają z czaszki . Te oczy zazwyczaj patrzą w górę, ale u niektórych gatunków można je również obrócić do przodu. Ich oczy mają dużą soczewkę i siatkówkę z wyjątkową liczbą pręcików i dużą gęstością rodopsyny (barwnik „fioletowy wizualny”). nie ma komórek stożkowych .

Gatunek beczkowate, Macropinna microstoma , ma przezroczystą kopułę ochronną nad czubkiem głowy, przypominającą nieco kopułę nad kokpitem samolotu, przez którą widać soczewki jego oczu. Kopuła jest twarda i elastyczna i prawdopodobnie chroni oczy przed nematocystami (komórkami parzyjącymi ) syfonoforów, z których uważa się, że beczkowate oko kradnie jedzenie.

Inny gatunek beczkowatych, straszydło brunatnopyskie , jest jedynym kręgowcem, który wykorzystuje lustro, a nie soczewkę, do skupiania obrazu w oczach. Jest to niezwykłe, ponieważ wykorzystuje zarówno optykę refrakcyjną, jak i refleksyjną do widzenia. W głównym cylindrycznym oku znajduje się boczny jajowaty obrzęk zwany uchyłkiem , w dużej mierze oddzielony od oka przegrodą . Siatkówka pokrywa większą część wnętrza oka, a dwa otwory rogówkowe , jeden skierowany w górę, a drugi w dół, przepuszczają światło odpowiednio do głównego oka i uchyłka. Główne oko wykorzystuje soczewkę do ogniskowania obrazu, podobnie jak u innych ryb. Jednak wewnątrz uchyłka światło jest odbijane i skupiane na siatkówce przez zakrzywione lustro kompozytowe pochodzące z tapetum siatkówki , składające się z wielu warstw małych płytek odblaskowych, prawdopodobnie wykonanych z kryształów guaniny . Rozszczepiona struktura oka straszydła brązoworybiego pozwala rybie widzieć jednocześnie w górę iw dół. Ponadto system lustra przewyższa soczewkę w zbieraniu światła. Jest prawdopodobne, że oko główne służy do wykrywania obiektów zarysowanych pod światło słoneczne, podczas gdy uchyłek służy do wykrywania błysków bioluminescencyjnych z boków iz dołu.

Rekiny

Oko wielkookiego sześcioskrzelowego rekina

Oczy rekina są podobne do oczu innych kręgowców , w tym podobne soczewki , rogówki i siatkówki , chociaż ich wzrok jest dobrze przystosowany do środowiska morskiego za pomocą tkanki zwanej tapetum lucidum . Ta tkanka znajduje się za siatkówką i odbija do niej światło, zwiększając w ten sposób widoczność w ciemnych wodach. Skuteczność tkanki jest różna, a niektóre rekiny mają silniejsze przystosowania nocne . Wiele rekinów może kurczyć się i rozszerzać źrenice , podobnie jak ludzie, czego nie potrafią żadne doskonałokostne ryby . Rekiny mają powieki, ale nie mrugają, ponieważ otaczająca je woda oczyszcza oczy. Aby chronić oczy, niektóre gatunki mają błonę migotującą . Ta membrana zakrywa oczy podczas polowania i ataku na rekina. Jednak niektóre gatunki, w tym żarłacz biały ( Carcharodon carcharias ), nie mają tej błony, ale zamiast tego wywracają oczy do tyłu, aby chronić je podczas uderzania w ofiarę. Dyskutuje się o znaczeniu wzroku w zachowaniach podczas polowania na rekiny. Niektórzy uważają, że elektro- i chemorecepcja są bardziej znaczące, podczas gdy inni wskazują na mikającą błonę jako dowód na to, że wzrok jest ważny. Przypuszczalnie rekin nie chroniłby swoich oczu, gdyby były nieistotne. Korzystanie ze wzroku prawdopodobnie różni się w zależności od gatunku i warunków wodnych. Pole rekina widzenia można zamienić między jednookularowe i stereoskopowym w dowolnym momencie. Badanie mikrospektrofotometryczne 17 gatunków rekinów wykazało, że 10 miało tylko fotoreceptory pręcikowe i brak komórek czopków w siatkówkach, co zapewnia im dobre widzenie w nocy, jednocześnie czyniąc je daltonistami . Pozostałe siedem gatunków miało oprócz pręcików jeden typ fotoreceptorów stożkowych wrażliwych na zieleń i, widzących tylko w odcieniach szarości i zieleni, uważa się za skutecznie daltonistów. Badanie wskazuje, że kontrast obiektu na tle, a nie kolor, może być ważniejszy dla wykrywania obiektu.

Inne przykłady

Dzięki wspólnemu uczeniu się, małe ryby zapewniają wiele oczu jako środek ostrożności przed zasadzką i mogą wizualnie zmylić drapieżniki, jeśli zaatakują.
W omega tęczówki pozwala Loricariids dostosować ilość światła docierającego do swojego oka.

Małe ryby często szkoła razem dla bezpieczeństwa. Może to mieć zalety wizualne, zarówno poprzez wizualnie mylące ryby drapieżne , jak i zapewniając wiele oczu dla ławicy uważanej za ciało. „Efekt dezorientacji drapieżników” opiera się na założeniu, że drapieżnikom trudno jest wybrać pojedynczą ofiarę z grup, ponieważ wiele ruchomych celów tworzy sensoryczne przeciążenie kanału wzrokowego drapieżnika. „Łuwiące się ryby są tej samej wielkości i srebrzyste, więc wizualnie zorientowanemu drapieżnikowi trudno jest wybrać osobnika z masy skręcających się, błyskających ryb, a następnie mieć wystarczająco dużo czasu, aby złapać zdobycz, zanim zniknie w ławicy”. „Efekt wielu oczu” opiera się na założeniu, że wraz ze wzrostem liczebności grupy zadanie skanowania środowiska w poszukiwaniu drapieżników może zostać rozłożone na wiele osób, co prawdopodobnie zapewnia masową współpracę zapewniającą wyższy poziom czujności.

Ryby są zwykle zimnokrwiste, a ich temperatura ciała jest taka sama jak otaczającej wody. Jednak niektóre drapieżne ryby oceaniczne , takie jak miecznik oraz niektóre gatunki rekinów i tuńczyków , mogą ogrzewać części ciała, gdy polują na zdobycz w głębokiej i zimnej wodzie. Miecznik o wysokiej widoczności wykorzystuje system ogrzewania angażujący mięśnie, który podnosi temperaturę w jego oczach i mózgu nawet o 15°C. Ocieplenie siatkówki nawet dziesięciokrotnie zwiększa szybkość, z jaką oczy reagują na zmiany w szybkim ruchu swojej ofiary.

Niektóre ryby mają połysk . Połysk jest wynikiem warstwy zbierającej światło w oczach zwanej tapetum lucidum , która odbija białe światło. Nie występuje u ludzi, ale można ją zaobserwować u innych gatunków, takich jak jeleń w reflektorze. Eyeshine pozwala rybom dobrze widzieć w warunkach słabego oświetlenia, a także w mętnej (poplamionej lub wzburzonej, łamiącej się) wodzie, dając im przewagę nad zdobyczą. Ta ulepszona wizja umożliwia rybom zasiedlanie głębszych obszarów oceanu lub jeziora. W szczególności, słodkowodnych sandacz są tak nazwane, ponieważ ich eyeshine.

Wiele gatunków Loricariidae , rodziny sumów , ma zmodyfikowaną tęczówkę zwaną tęczówką omega . Górna część tęczówki opada, tworząc pętlę, która może się rozszerzać i kurczyć, nazywaną operculum tęczówki; gdy poziom światła jest wysoki, źrenica zmniejsza średnicę, a pętla rozszerza się, pokrywając środek źrenicy, powodując powstanie części przepuszczającej światło w kształcie półksiężyca . Ta cecha zawdzięcza swoją nazwę podobieństwu do odwróconej greckiej litery omega (Ω). Pochodzenie tej struktury nie jest znane, ale sugerowano, że przerwanie zarysu bardzo widocznego oka pomaga w kamuflażu u zwierząt, które często są bardzo cętkowane.

Systemy sensoryki odległości

Ślepe jaskiniowe ryby poruszają się za pomocą bocznych linek , które są bardzo wrażliwe na zmiany ciśnienia wody .

Systemy wzrokowe to systemy sensoryczne odległości, które dostarczają rybom danych o lokalizacji lub obiektach na odległość, bez potrzeby bezpośredniego dotykania ich przez ryby. Takie systemy pomiaru odległości są ważne, ponieważ umożliwiają komunikację z innymi rybami, dostarczają informacji o lokalizacji pożywienia i drapieżników, omijaniu przeszkód lub utrzymywaniu pozycji w ławicach ryb . Na przykład, niektóre gatunki ławicowe mają po bokach „znaki szkolne”, takie jak widoczne wizualnie paski, które zapewniają znaki odniesienia i pomagają sąsiednim rybom ocenić ich względne położenie. Ale system wizualny nie jest jedynym, który może pełnić takie funkcje. Niektóre ryby szkolne mają również linię boczną biegnącą wzdłuż ich ciała. Ta boczna linia umożliwia rybie wyczuwanie zmian ciśnienia i turbulencji wody w sąsiedztwie jej ciała. Korzystając z tych informacji, ryby szkolne mogą dostosować swoją odległość od sąsiednich ryb, jeśli podejdą zbyt blisko lub odejdą zbyt daleko.

System wzrokowy ryb jest wspomagany przez inne systemy sensoryczne o porównywalnych lub uzupełniających się funkcjach. Niektóre ryby są ślepe i muszą całkowicie polegać na alternatywnych systemach wykrywania. Inne zmysły, które mogą również dostarczać danych o lokalizacji lub odległych obiektach, to słuch i echolokacja , elektrorecepcja , magnetocepcja i chemorecepcja ( zapach i smak ). Na przykład sumy mają chemoreceptory w całym ciele, co oznacza, że ​​„smakują” wszystkiego, czego dotkną, i „czują” wszelkie chemikalia w wodzie. „U sumów smakowanie odgrywa główną rolę w orientacji i lokalizacji pożywienia”.

Ryby chrzęstne (rekiny, płaszczki i chimery) wykorzystują magnetocepcję. Posiadają specjalne elektroreceptory zwane ampułkami Lorenziniego, które wykrywają niewielkie zmiany potencjału elektrycznego. Receptory te, zlokalizowane wzdłuż pyska i nosa ryby, działają zgodnie z zasadą, że zmienne w czasie pole magnetyczne poruszające się przez przewodnik indukuje potencjał elektryczny na końcach przewodnika. Ampułki mogą również umożliwiać rybom wykrywanie zmian temperatury wody. Podobnie jak u ptaków, magnetocepcja może dostarczać informacji, które pomagają w mapowaniu tras migracji ryb.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

  • Kość, Quentin; Moore, Richard (2008). Biologia ryb . Nauka o girlandach. Numer ISBN 978-0-203-88522-2.
  • Helfman, Gene; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E.; Bowen, Brian W. (2009). Różnorodność ryb: biologia, ewolucja i ekologia . John Wiley & Synowie. Numer ISBN 978-1-4443-1190-7.
  • Moyle, Piotr B.; Cech, Joseph J. (2004). Ryby: Wprowadzenie do ichtiologii . Pearson Prentice Hall. Numer ISBN 978-0-13-100847-2.

Dalsza lektura

Bibliografia

Zewnętrzne linki