Narządy okołokomorowe - Circumventricular organs

Narządy okołokomorowe
Identyfikatory
Siatka	D066280
Identyfikator NeuroLex	nlx_anat_20090312
FMA	84081
Anatomiczne terminy neuroanatomii [ edytuj na Wikidanych ]

Narządy okołokomorowe ( CVO ) ( otaczające  ; komorowe : komory ) to struktury w mózgu charakteryzujące się rozległymi i wysoce przepuszczalnymi naczyniami włosowatymi , w przeciwieństwie do tych w pozostałej części mózgu , w których istnieje bariera krew-mózg (BBB) ​​na poziom kapilarny. Chociaż termin „narządy okołokomorowe” został pierwotnie zaproponowany w 1958 roku przez austriackiego anatoma Helmuta O. Hofera w odniesieniu do struktur wokół układu komorowo- mózgowego , przenikanie barwników krwiopochodnych do małych, specyficznych obszarów CVO odkryto na początku XX wieku. przepuszczalnaCVO umożliwiające szybką wymianę nerwowo - humoralną obejmują narząd podskrzydłowy (SFO), obszar postrema (AP), narząd naczyniowy blaszki końcowej (VOLT), wyniosłość środkowa , płat nerwowy przysadki i szyszynka .

Narządy okołokomorowe są strukturami pośrodkowymi wokół trzeciej i czwartej komory, które mają kontakt z krwią i płynem mózgowo-rdzeniowym i ułatwiają specjalne rodzaje komunikacji między ośrodkowym układem nerwowym a krwią obwodową. Dodatkowo są integralną częścią funkcji neuroendokrynnych . Wysoce przepuszczalne naczynia włosowate pozwalają CVO działać jako alternatywna droga dla peptydów i hormonów w tkance nerwowej do pobierania próbek i wydzielania do krążącej krwi. CVO odgrywają również rolę w regulacji płynów ustrojowych , funkcjach sercowo-naczyniowych , odpowiedziach immunologicznych , pragnieniu , zachowaniach żywieniowych i zachowaniach reprodukcyjnych .

CVO można sklasyfikować jako narządy czuciowe lub wydzielnicze pełniące funkcje homeostatyczne i utrzymujące równowagę wodną organizmu . Te narządy czuciowe obejmują najdalsze obszar, narząd subfornical i narządu naczyniowego z terminalis blaszki, wszystkie posiadające zdolność do sygnałów zmysłowych we krwi, a następnie przekazać te informacje do innych regionów neuronalnie mózgu. Poprzez swoje obwody neuronalne dostarczają bezpośrednie informacje do autonomicznego układu nerwowego z krążenia ogólnoustrojowego . Do organów wydzielniczych obejmują subcommissural narządu (SCO), na przysadkę mózgową, mediana Eminencji i szyszynki. Organy te są odpowiedzialne za wydzielanie hormonów i glikoprotein do krwi obwodowej, wykorzystując sprzężenie zwrotne zarówno ze środowiska mózgu, jak i bodźców zewnętrznych.

Narządy okołokomorowe zawierają sieci naczyń włosowatych, które różnią się między sobą oraz w poszczególnych narządach zarówno pod względem gęstości, jak i przepuszczalności, przy czym większość naczyń włosowatych CVO ma przepuszczalną warstwę komórek śródbłonka , z wyjątkiem tych w narządzie podkomorowym. Co więcej, wszystkie CVO zawierają tkankę nerwową, która pełni rolę neuroendokrynną.

Chociaż splot naczyniówkowy ma również przepuszczalne naczynia włosowate, nie zawiera tkanki nerwowej; jego podstawową rolą jest raczej wytwarzanie płynu mózgowo-rdzeniowego (CSF), a zatem zazwyczaj nie jest klasyfikowany jako CVO.

Narządy zmysłów

Obszar postrema

Anatomia

Obszar postremy znajduje się w rdzeniu ogonowym przedłużonym w pobliżu połączenia pnia mózgu i rdzenia kręgowego . U ludzi i większości innych badanych ssaków składa się z obrzęków na obu ścianach czwartej komory. Jednak u gryzoni i zajęczaków obszar postrema tworzy linię pośrodkową grzbietową do pośladka . Patrząc histologicznie pod kątem rozmieszczenia naczyń włosowatych i morfologii, obszar postrema ma wiele podregionów rozdzielonych według przepuszczalności naczyń włosowatych, szybkości przepływu krwi i czasu trwania przepływu krwi przez odpowiednie łożyska naczyń włosowatych.

Funkcjonować

Stosunkowo niewiele wiadomo na temat funkcji obszaru postremy u ludzi. Istnieją jednak mocne dowody na to, że obszar postrema działa jak strefa wyzwalająca chemoreceptory dla wymiotów, które są wywoływane przez obecność szkodliwej stymulacji z krwi. Istnieją również dowody, że najdalsze obszar jest miejscem, w którym angiotensyny stymuluje metabolizm glukozy , domniemywa odprowadzających aktywności neuronalnej, kontrola ciśnienia krwi i pragnienie. Obszar postrema ma również zdolności integracyjne, które umożliwiają wysyłanie większych i mniejszych eferentów do części mózgu zaangażowanych w autonomiczną kontrolę czynności sercowo-naczyniowych i oddechowych.

Narząd naczyniowy blaszki końcowej

Anatomia

Sklasyfikowany jako czuciowy narząd okołokomorowy (wraz z SFO i AP), narząd naczyniowy blaszki końcowej (VOLT) znajduje się w przedniej ścianie komory III . Cechą charakterystyczną CVO jest brak szczelnej bariery śródbłonkowej krew-mózg. Narząd naczyniowy charakteryzuje się ponadto aferentnymi wejściami z narządu podskrzydłowego (SFO), środkowego obszaru jądra przedwzrokowego (MnPO), pnia mózgu , a nawet podwzgórza . Odwrotnie, narząd naczyniowy blaszki końcowej utrzymuje wypustki odprowadzające do prążka rdzeniowego i jąder podstawy .

Jako główny gracz w utrzymaniu homeostazy płynów ustrojowych ssaków, VOLT posiada podstawowe neurony odpowiedzialne za równowagę osmosensoryczną. Te neurony z kolei posiadają receptory angiotensyny typu I, które są wykorzystywane przez krążącą angiotensynę II do inicjowania poboru wody i spożycia sodu. Oprócz receptorów angiotensyny, neurony VOLT charakteryzują się również obecnością nieselektywnego kanału kationowego uważanego za przejściowy potencjał receptora waniloidowego 1 lub TRPV1 . Chociaż istnieją inne receptory w rodzinie TRPV, badanie przeprowadzone przez Ciurę, Liedtke i Bourque wykazało, że wykrywanie hipertoniczności działa poprzez mechaniczny mechanizm TRPV1, ale nie TRPV4 . Pomimo znacznej ilości danych, anatomia VOLT nie jest jeszcze w pełni zrozumiała.

Funkcjonować

Jak już wspomniano, w narządzie naczyniowym blaszki końcowej znajdują się neurony odpowiedzialne za homeostatyczną konserwację osmolarności. Ponadto unaczynienie VOLT z fenestracją umożliwia astrocytom i neuronom VOLT postrzeganie szerokiej gamy cząsteczek osocza, których sygnały mogą być transdukowane do innych obszarów mózgu, wywołując w ten sposób reakcje autonomiczne i zapalne.

W eksperymentach wykazano, że ssacze neurony VOLT transdukują hipertoniczność poprzez aktywację nieselektywnych kanałów kationowych TRPV1. Kanały te są wysoce przepuszczalne dla wapnia i są odpowiedzialne za depolaryzację błony i zwiększone wyładowanie potencjału czynnościowego. Mówiąc prościej, wzrost osmolarności powoduje odwracalną depolaryzację neuronów VOLT. Można to zaobserwować poprzez głównie pobudzający wpływ ANG na VOLT poprzez receptor TRPV1. W tym kontekście warto zauważyć, że neurony VOLT mają zazwyczaj spoczynkowy potencjał błonowy w zakresie od -50 do -67 mV z rezystancją wejściową od 65 do 360 MΩ.

Pomimo solidnego zrozumienia roli VOLT w utrzymaniu homeostazy płynów ustrojowych, inne funkcje są mniej poznane. Na przykład uważa się, że VOLT może również odgrywać rolę w regulacji wydzielania LH poprzez mechanizm ujemnego sprzężenia zwrotnego . Przypuszcza się również, że VOLT może być mechanizmem, poprzez który pirogeny działają, inicjując odpowiedź gorączkową w OUN. Wreszcie zaobserwowano, że neurony VOLT reagują na zmiany temperatury, co wskazuje, że organm vasculosum blaszki końcowej podlega różnym klimatom.

Narząd podskrzydłowy (SFO)

Anatomia

Narząd podskrzydłowy to czuciowy CVO położony na spodzie sklepienia i pozbawiony BBB , którego brak charakteryzuje narządy okołokomorowe. Wystający do trzeciej komory mózgu silnie unaczyniony SFO można podzielić na 3–4 strefy anatomiczne, zwłaszcza ze względu na gęstość i strukturę naczyń włosowatych. Strefa centralna składa się wyłącznie z komórek glejowych i ciał komórek nerwowych. Odwrotnie, obszary rostralne i ogonowe są w większości zbudowane z włókien nerwowych, podczas gdy w tym obszarze można zobaczyć bardzo niewiele neuronów i komórek glejowych. Funkcjonalnie jednak SFO może być oglądany w dwóch częściach, grzbietowo-bocznej części obwodowej (pSFO) i brzuszno-przyśrodkowym odcinku rdzenia.

Jako ważny mechanizm homeostazy energetycznej i osmotycznej, SFO ma wiele projekcji eferentnych. W rzeczywistości wykazano eksperymentalnie, że neurony SFO transmitują projekcje odprowadzające do regionów zaangażowanych w regulację sercowo-naczyniową, w tym do bocznego podwzgórza z włóknami kończącymi się w jądrze nadwzrokowym (SON) i przykomorowym (PVN) oraz przednio-komorowej trzeciej komory (AV3V) z włóknami zakończonymi w VOLT i medianie obszaru przedwzrokowego . Wydaje się, że najistotniejszym ze wszystkich tych połączeń są projekcje SFO do jądra przykomorowego podwzgórza. W oparciu o ich znaczenie funkcjonalne, neurony SFO można oznaczyć jako GE z nieselektywnymi kanałami kationowymi lub GI z kanałami potasowymi. Chociaż projekcje aferentne SFO są uważane za mniej ważne niż różne połączenia eferentne, nadal można zauważyć, że narząd podskrzydłowy otrzymuje sygnał synaptyczny z strefy niepewnej i jądra łukowatego .

Badania anatomii narządu podskrzydłowego wciąż trwają, ale dowody wskazują na powolny czas przepływu krwi, co może ułatwić sensoryczne zdolności SFO, umożliwiając wydłużenie czasu kontaktu sygnałów krwiopochodnych, aby przeniknąć do przepuszczalnych naczyń włosowatych i wpływać na regulację ciśnienia krwi i płynów ustrojowych. Ta obserwacja zbiega się z faktem, że neurony SFO okazały się być samoistnie osmoczułe. Ostatecznie ustalono, że neurony SFO utrzymują spoczynkowy potencjał błonowy w zakresie od -57 do -65 mV.

Funkcjonować

Narząd podskrzydłowy jest aktywny w wielu procesach organizmu, w tym między innymi w osmoregulacji, regulacji sercowo-naczyniowej i homeostazie energetycznej. W badaniu Fergusona zarówno bodźce hiper-, jak i hipotoniczne ułatwiały odpowiedź osmotyczną. Ta obserwacja wykazała, że ​​SFO bierze udział w utrzymaniu ciśnienia krwi. Wyposażone w receptor AT1 dla ANG, neurony SFO wykazują reakcję pobudzającą po aktywacji przez ANG , zwiększając w ten sposób ciśnienie krwi . Indukcja odpowiedzi na picie przez SFO może być jednak antagonizowana przez peptyd ANP . Dodatkowe badania wykazały, że narząd podskrzydłowy może być ważnym pośrednikiem, dzięki któremu leptyna działa w celu utrzymania ciśnienia krwi w normalnych granicach fizjologicznych poprzez zstępujące ścieżki autonomiczne związane z kontrolą sercowo-naczyniową.

Ostatnie badania skoncentrowały się na narządzie podskrzydłowym jako obszarze szczególnie ważnym w regulacji energii. Obserwacja, że ​​neurony podskrzydłowe reagują na szeroki zakres sygnałów bilansu energetycznego w krążeniu i że elektryczna stymulacja SFO u szczurów spowodowała spożycie pokarmu, potwierdza znaczenie SFO w homeostazie energetycznej. Dodatkowo zakłada się, że SFO jest samotną strukturą przodomózgowia zdolną do ciągłego monitorowania stężeń glukozy w krążeniu. Ta reakcja na glukozę ponownie służy umocnieniu integralnej roli SFO jako regulatora homeostazy energetycznej.

Narządy wydzielnicze

Organ podkomisyjny

Anatomia

Subcommissural narządów (SCO) jest małym wydzielniczą narządów znajduje się na brzusznej powierzchni tylnej spoidła pobliżu przedniej wejściu do wodociągu mózgu . Różni się od innych CVO tym, że nie ma wysokiego stężenia fenestrowanych naczyń włosowatych, przez co jego BBB jest mniej przepuszczalny. Z drugiej strony, jego rola jako struktury neuroendokrynnej związanej z układem komorowym kwalifikuje go do klasyfikacji jako CVO. W związku z funkcją wydzielniczą SCO składa się częściowo z komórek wyściółki . Te ependymocyty charakteryzują się wydłużonymi ciałami komórkowymi, które zawierają materiał wydzielniczy i są pokryte rzęskami. Najważniejszym z nich jest glikoproteina SCO-spondyna .

Funkcjonować

Główną funkcją SCO jest wydzielanie glikoproteiny SCO-spondyny, która jest uwalniana do trzeciej komory, gdzie agreguje tworząc włókno Reissnera (RF). Włókno Reissnera to długa włóknista wypustka, która biegnie doogonowo przez akwedukt Sylviana i kończy się w rdzeniu kręgowym. Uważa się, że włókno to przyczynia się do utrzymania drożności sylwiańskiego wodociągu.

Podczas gdy funkcja narządu podspoidłowego jest nadal badana, postawiono hipotezę, że jest ona również częścią mechanizmu wydzielania aldosteronu i detoksykacji płynu mózgowo-rdzeniowego wraz z osmoregulacją. SCO jest unerwione przez wiele układów, z których najczęstszy jest związany z układem serotoninergicznym. Układ serotoninergiczny wpływa na spożycie wody i sodu. Podczas pozbawienia wody zmniejszy również jej unerwienie do SCO. Zmniejszenie wkładu do SCO powoduje wyraźny spadek produkcji RF. To odkrycie sugeruje, że narząd podspoidłowy i związane z nim włókno Reissnera są integralną częścią równowagi elektrolitów płynów i homeostazy wody.

Przysadka mózgowa

Anatomia

Przysadka mózgowa jest podzielona na dwa płaty, przedni i tylny (znane również odpowiednio jako przysadka mózgowa i przysadka mózgowa). Każdy z nich funkcjonuje jako osobny narząd dokrewny i oba są narządami okołokomorowymi. Przednia przysadka zawiera nienerwowe komórki wydzielnicze pochodzące z ektodermy jamy ustnej, które są pośrednio kontrolowane przez „hormony uwalniające” z środkowego wzniesienia podwzgórza, poprzez krążenie wrotne przysadki. Tylna przysadka składa się z wypustek aksonalnych, które rozciągają się bezpośrednio od ciał komórek w podwzgórzu przez lejek .

Znajduje się on w tureckiego siodełka na klinowej kości u podstawy czaszki.

Funkcjonować

Przysadka jest czasami nazywana „gruczołem nadrzędnym”, ponieważ odgrywa kluczową rolę w utrzymaniu homeostazy i kierowaniu aktywnością innych gruczołów. Płat przedni wydziela hormon wzrostu , prolaktynę i hormony tropowe dla tarczycy , gonad i nadnerczy . Płat tylny przechowuje i uwalnia oksytocynę i wazopresynę , znaną również jako hormon antydiuretyczny (ADH), które są wytwarzane w podwzgórzu.

Mediana eminencji

Mediana wygarb (ME) jest umieszczony w dolnej części podwzgórza i brzusznie do trzeciej komory. Podczas gdy niektóre publikacje nie wymieniają ME jako CVO, gdy jest uważany za narząd okołokomorowy, jest klasyfikowany jako narząd wydzielniczy. Mediana wzniosu jest bogata w fenestrowane naczynia włosowate, pozwalające na pasaż białek i neurohormonów . Dokładniej, mediana wzniosłości pozwala na transport neurohormonów między CSF a dopływem krwi obwodowej. Głównym typem komórek, który tworzy medianę wzniosłości, są wyspecjalizowane komórki wyściółki znane jako tanycyty . Przyczyniają się one do zdolności organu do selektywnego przechodzenia makrocząsteczek z ośrodkowego do obwodowego układu neuroendokrynnego. Podregiony brzuszno-przyśrodkowe jądra łukowatego obustronnego podwzgórza wykazują stosunkowo wysoką przepuszczalność naczyń włosowatych, co wskazuje, że to jądro może odgrywać rolę regulacyjną z chwili na chwilę w zakresie wykrywania i przekazywania sygnałów hormonalnych w układzie nerwowym.

Tanycyty wyściełają dno trzeciej komory i charakteryzują się pojedynczą długą projekcją, która zagłębia się głęboko w podwzgórze. Tanycyty zostały ewolucyjnie powiązane z radialnymi komórkami glejowymi ośrodkowego układu nerwowego. Tanycyty mediany wzniosłości często znajdują się wzdłuż fenestrowanych naczyń włosowatych obwodowych. Są ciasno upakowane na naczyniach włosowatych, tworząc uszczelnienie między trzecią komorą a środkową wzniosłością. To uszczelnienie można przypisać ścisłym połączeniom obserwowanym między tanycytami i funkcjom ograniczania przemieszczania się cząsteczek między medianą wzniosu a trzecią komorą. Mediana wzniosłości jest również ściśle powiązana z transportem GnRH między wzniosem medianowym a przednim płatem przysadki. Projekcje neuronalne neuronów GnRH faktycznie kończą się na środkowej wzniosłości, co pozwala na jej uwolnienie do układu krwi wrotnej.

Szyszynka

Anatomia

Anatomia brutto

Morfologia szyszynki jest bardzo zróżnicowana u ssaków. Najczęściej stosowana klasyfikacja tego gruczołu uwzględnia jego położenie względem międzymózgowia i trzeciej komory mózgu, a także jego wielkość i kształt. W tych warunkach ludzka szyszynka jest klasyfikowana jako typ A. Szyszynka typu A przylega do tylnej części międzymózgowia. Znajduje się w odległości 1-2 mm od linii środkowej mózgu. Szyszynka zaczyna się rozwijać w drugim miesiącu ciąży. U przeciętnej osoby dorosłej wymiary są następujące: 5-9 mm długości, 1-5 mm szerokości i 3-5 mm grubości. Jego średnia waga to 100-180 mg. Szyszynka składa się z centralnego rdzenia składającego się z małych płatków i kory, która posiada rozproszoną dystrybucję neuronów . Głównym typem komórek szyszynki są pinealocyty sensu stricto. Ten typ komórek ma wyraźne jądro i ziarnisty wygląd.

Unaczynienie i unerwienie

Poziom unaczynienia w szyszynce jest wysoki. Otrzymuje duży dopływ krwi z gałęzi tylnych tętnic naczyniówkowych, które wychodzą z tętnic mózgowych w tylnej części śródmózgowia .

Szyszynka jest unerwiona przez włókna z obwodowego układu przywspółczulnego i współczulnego , a także włókna z ośrodkowego układu nerwowego. Najważniejszym zespołem zaangażowanych włókien są niezmielinizowane pozazwojowe włókna współczulne z górnych zwojów szyjnych , które również tworzą obustronne nerwy stożkowe. Drugi zestaw włókien wchodzi do szyszynki z przodu przez szypułki spoidłowe. Trzeci zestaw włókien jest zmielinizowany i tworzy szyszynkę brzuszno-boczną.

Funkcjonować

Szyszynka jest uważana za narząd wydzielniczy, a jej aktywność wykazuje wahania dobowe . Jego główna funkcja – wydzielanie hormonu melatoniny – spoczywa, gdy w jądrach nadskrzyżowaniowych nie ma dopływu pierwotnego stymulatora dobowego . Produkcja melatoniny jest kontrolowana przez wspomniany wcześniej rytm okołodobowy i jest tłumiona przez światło. Guzy szyszynki mogą wpływać na rozwój płciowy, ale mechanizm nie został jeszcze ustalony.

Inne substancje szyszynki

W szyszynce wykryto inne peptydy oprócz melatoniny. Najprawdopodobniej są one związane z rodzajem unerwienia określanym jako „nerwowanie peptydergiczne szyszynki”. Należą do nich wazopresyna, oksytocyna, VIP , NPY , peptyd histydyny, izoleucyna, peptyd związany z genem kalcytoniny, substancja P i somatostatyna.

Bibliografia