Liwiatan -Livyatan

Liwiatan
Zakres czasowy : Tortonian
~9.9-8.9  Ma
Livyatan melvillei czaszka.jpg
Odlew czaszki w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu w Pizie
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Mammalia
Zamówienie: Parzystokopytne
Podczerwień: waleni
Nadrodzina: Physeteroidea
Rodzina: incertae sedis
Rodzaj: Livyatan
Lambert i in. , 2010
Gatunek:
L. melvillei
Nazwa dwumianowa
Livyatan melvillei
( Lambert i in. , 2010)
Synonimy
  • Lewiatan Melvillei
    Lambert i in. , 2010

Livyatan to wymarły rodzaj kaszalotów makroraptorialnychzawierający jeden gatunek: L. melvillei . Nazwa rodzajowa została zainspirowana biblijnym potworem morskim Lewiatanem , a nazwa gatunkowa Hermanem Melvillem , autorem słynnej powieści Moby-Dick o kaszalotach o białym byku. Znany jest głównie z formacji Pisco w Peru w tortonickim etapie epoki miocenu , około 9,9–8,9 mln lat temu (mya); jednak izolowane zęby z innych miejsc, takich jak Chile , Argentyna , Afryka Południowa i Australia, sugerują, że albo on, albo jego bliski krewny, przetrwał do pliocenu około 5milionów lat temu i był obecny na całej półkuli południowej. Był członkiem grupy hiperdrapieżnych kaszalotów makrodrapieżnych (lub „kaszalotów drapieżnych”) i prawdopodobnie był drapieżnikiem wierzchołkowym, polującym na wieloryby, foki i tak dalej. Charakterystyczne raptorial kaszalotów, Livyatan miał funkcjonalny, szkliwem powleczony warstwą zębów na górnej i dolnej szczęki, a także liczne adaptacje do polowania na dużą zdobycz.  

Livyatan " Całkowita długość s została oszacowana na około 13.5-17.5 m (44-57 stóp), podobnie jak nowoczesny sperma wieloryba ( Physeter macrocephalus macrocephalus ), co czyni go jednym z największych drapieżników, aby kiedykolwiek istniały. Zęby Livyatan mierzyły 36,2 cm (1,2 stopy) i są największymi zębami gryzącymi ze wszystkich znanych zwierząt, z wyjątkiem kłów. Od innych kaszalotów wyróżnia się miską na czaszce i tym, jak obejmuje całą długość pyska . Uważa się , że narząd spermaceti , znajdujący się w tym basenie, był używany do echolokacji i komunikacji lub do taranowania zdobyczy i innych kaszalotów. Wieloryb mógł wejść w interakcję z dużym wymarłym rekinem Megalodonem ( Otodus megalodon ), konkurując z nim o podobne źródło pożywienia. Jego wyginięcie było prawdopodobnie spowodowane ochłodzeniem pod koniec miocenu, które spowodowało spadek populacji żywności. Formacja, w której znaleziono wieloryba, zachowała również duży zbiór organizmów morskich, takich jak rekiny i ssaki morskie .

Taksonomia

Historia badań

W listopadzie 2008 r. częściowo zachowaną czaszkę, a także zęby i żuchwę, należące do L. melvillei , holotypowego okazu MUSM 1676, odkryto na przybrzeżnej pustyni Peru w osadach formacji Pisco , 35 km (22). mi) na południowy zachód od miasta Ica . Klaas Post, badacz z Muzeum Historii Naturalnej w Rotterdamie w Holandii, natknął się na nie ostatniego dnia wycieczki terenowej. Skamieniałości zostały przygotowane w Limie , a są teraz częścią kolekcji Museum of Natural History, Lima z National University of San Marcos .

Odkrywcy pierwotnie przypisali – w lipcu 2010 roku – angielską nazwę biblijnego potwora, Lewiatana, wielorybowi jako Lewiatan melvillei . Jednak nazwa naukowa Lewiatan był też młodszy synonim dla Mastodon ( Mammut ), więc, w sierpniu 2010 roku, autorzy naprawione tej sytuacji przez twórcę nowej nazwy genus dla wieloryba, Livyatan , z oryginalnego hebrajskiego imienia potwora. Nazwa gatunkowa melvillei nawiązuje do Hermana Melville'a , autora książki Moby-Dick , w której głównym antagonistą jest gigantyczny kaszalot . Pierwsze Livyatan skamieliny z Peru były początkowo datowane na około 13-12 mln lat temu (Mya) w Serrawal epoki miocenu, ale ta została skorygowana do 9.9-8.9 Mya w Torton epoki miocenu.

Pod koniec 2010 roku odnotowano skamieliny dużych izolowanych zębów kaszalotów z różnych miocenów i pliocenów na półkuli południowej. Zęby te zostały zidentyfikowane jako podobnej wielkości i kształtu do holotypu L. melvillei i mogą być gatunkiem Livyatan . Powszechne jest jednak, że autorzy nie identyfikują takich zębów jako rozstrzygającego gatunku Livyatan , zamiast tego decydują się na przypisanie otwartej nomenklatury, w której klasyfikacje biologiczne okazów ograniczają się do porównań lub powinowactwa z Livyatan . Dzieje się tak głównie dlatego, że pojedyncze zęby zwykle nie dostarczają wystarczających informacji, aby można je było zidentyfikować na poziomie gatunku, co oznacza, że ​​istnieje pewna niemożliwa do ustalenia możliwość, że należą one do bliżej nieokreślonego krewnego Livyatan, a nie samego Livyatan .

W 2016 roku w zatoce Beaumaris w Australii, duży ząb kaszalota mierzący 30 cm (1 ft), okaz NMV P16205, został odkryty w warstwach pliocenu przez miejscowego Murraya Orra i został nazwany „kaszalotem Beaumaris” lub „olbrzymem”. kaszalot". Ząb został przekazany do Museums Victoria w Melbourne . Chociaż nie nadano mu nazwy gatunkowej, ząb wygląda podobnie do zębów L. melvillei , co wskazuje, że był bliskim krewnym. Ząb jest datowany na około 5  milionów lat temu, a więc jest młodszy niż L. melvillei holotyp przez około 4  lub 5  milionów lat.

W 2018 roku paleontolodzy wodzą Davida Sebastian Piazza, podczas rewizji w zbiorach Muzeum paleontologiczne Bariloche i Miejskiego Muzeum paleontologiczne w Lamarque, odkryto dwa niekompletne Kaszalot zęby skatalogowane jako MML 882 i Bar-2601, które zostały odzyskane z Saladar Członek z Formacja Gran Bajo del Gualicho w prowincji Río Negro w Argentynie , depozyt datowany na około 20-14 milionów lat temu. Częściowe zęby mają odpowiednio 142 milimetry (6 cali) i 178 milimetrów (7 cali) wysokości. Analizy anatomiczne okazów wykazały, że wiele ich cech jest identycznych z L. melvillei, z wyjątkiem szerokości, w której średnica obu zębów jest mniejsza. Z tego powodu, wraz z dostępnością tylko izolowanych zębów, paleontolodzy zdecydowali się na przypisanie otwartej nomenklatury, identyfikując oba okazy jako aff. Liwiatan sp. z o.o.

W 2019 r. paleontolog Romala Govender poinformował o odkryciu dwóch dużych zębów kaszalotów ze złóż plioceńskich w pobliżu wioski Namaqualand w Zatoce Hondeklip w RPA . Para zębów, przechowywana w Muzeum Południowej Afryki Iziko i skatalogowana jako SAM-PQHB-433 i SAM-PQHB-1519, mierzy odpowiednio 325,12 mm (13 cali) i 301,2 mm (12 cali), przy czym te ostatnie mają brakuje jej korony. Oba zęby mają otwarte ubytki miazgi, co wskazuje, że oba wieloryby były młode. Zęby są bardzo podobne pod względem kształtu i wielkości do zębów żuchwy holotypu L. melvillei i zostały zidentyfikowane jako cf. Liwiatan . Podobnie jak okaz Beaumaris, zęby południowoafrykańskie są datowane na około 5 milionów lat temu.  

Filogeneza

Livyatan był częścią kopalnego grupy macierzystej z hiper-drapieżnych kaszalotów powszechnie znanych jako macroraptorial kaszaloty lub raptorial kaszalotów, obok wymarłych wielorybów Brygmophyseter , acrophyseter i Zygophyseter . Grupa ta znana jest z posiadania dużych, funkcjonalnych zębów zarówno w górnej, jak i dolnej szczęce, które były używane do chwytania dużej zdobyczy i były pokryte emalią . I odwrotnie, współczesny kaszalot ( Physeter macrocephalus ) nie ma zębów w górnej szczęce i zdolności do chwytania zdobyczy za pomocą zębów. Livyatan należy do innej linii niż inne kaszaloty drapieżne i uważa się, że wzrost wielkości i rozwój narządu nasiennego, narządu charakterystycznego dla kaszalotów, wyewoluowały niezależnie od innych kaszalotów drapieżnych. Duże zęby drapieżnych kaszalotów albo wyewoluowały raz w grupie ze wspólnym przodkiem przypominającym bazylozaury , albo niezależnie w Livyatan . Duża czasowy fossa w czaszki raptorial kaszalotów Uważa do plezjomorficznych funkcji, to jest cecha dziedziczona od wspólnego przodka. Ponieważ zęby płodowych współczesnych kaszalotów ( Physeter macrocephalus ) są pokryte szkliwem, zanim zostaną pokryte cementem , uważa się, że szkliwo jest również cechą starożytną ( podstawową ). Pojawienie się kaszalotów drapieżnych w zapisie kopalnym zbiega się ze zróżnicowaniem fiszbinowców w miocenie , co sugeruje, że ewoluowały one specjalnie po to, by eksploatować fiszbinowce. Zasugerowano również, że kaszaloty drapieżne należy umieścić w podrodzinie Hoplocetinae , obok rodzajów Diaphorocetus , Idiorophus , Scaldicetus i Hoplocetus , znanych od miocenu do dolnego pliocenu . Jednak większość z tych taksonów pozostaje zbyt fragmentaryczna lub była wykorzystywana jako taksony koszy na śmieci dla materiału niediagnostycznego fiteteroidów łodygi. Ta podrodzina charakteryzuje się mocnymi i pokrytymi emalią zębami.

Poniższy kladogram jest zmodyfikowany z Lambert et al. (2017) i przedstawia relacje filogenetyczne między Livyatan a innymi kaszalotami, z rodzajami zidentyfikowanymi jako kaszalotowce makroraptorialne pogrubioną czcionką.

Physeteroidea

Eudelfis

Zygofizeter

Brygmophyseter

Akrofizyter

Liwiatan

† ' Aulophyseter' rionegrensis

Physeteridae

Orycterocetus

Idioropus

Physeterula

Idiofizyter

Physeter

Aulophyseter

Placoziphius

Diaphorocetus

Kogiidae

Aprixokogia

Kogia

Praekogia

Scaphokogia

Thalassocetus

Opis

Rekonstrukcja Livyatan (po lewej) obok Cetotherium (po prawej)

Ponieważ znana jest tylko czaszka Livyatan , stosunek długości czaszki do reszty ciała nie jest znany, a zatem jej całkowita długość ciała jest niejasna. Szacuje się, że całkowita długość dorosłego Livyatana wynosi około 13,5 m (44 stopy) przy użyciu nowoczesnego kaszalota do skalowania i 16,2–17,5 m (53–57 stóp) przy użyciu raptorycznego Zygophysetera do skalowania; skalowanie osiągnięte poprzez pomiar stosunku głowy do ciała. Dla porównania, współczesny kaszalot mierzy średnio od 11 do 16 m (36 do 52 stóp). Szacuje się, że waży 57 ton (62,8 ton amerykańskich) na podstawie szacunkowej długości 17,5 m (57 stóp). Duży rozmiar był prawdopodobnie przystosowaniem do zwalczania drapieżników i pozwalał mu żywić się większą zdobyczą. Livyatan jest największym odkrytym skamieniałym kaszalotem, a także jednym z największych znanych drapieżników, mającym największy kęs ze wszystkich czworonogów .

Diagram porównujący szacowany górny i dolny rozmiar Livyatan (trzy u dołu) z rozmiarami dojrzałych i dużych samców kaszalotów (dwa u góry)

Czaszka

Holotypowa czaszka Livyatana miała około 3 m (9,8 stopy) długości. Podobnie jak inne kaszaloty, Livyatan miał szeroką przerwę pomiędzy dołami skroniowymi po bokach czaszki a wyrostkami jarzmowymi z przodu czaszki, co wskazuje na dużą przestrzeń do trzymania silnych mięśni skroniowych , które są najsilniejszymi mięśniami pomiędzy czaszka i szczęka. Dysza była duża, grube i stosunkowo krótki, co pozwoliło na zacisk mocniej i lepszy uchwyt trudem drapieżne. Lewa i prawa przedszczęka na pysku prawdopodobnie nie przecinały się na czubku pyska, chociaż przedszczęki zajmowały większość przedniego końca pyska. W przeciwieństwie do nowoczesnych kaszalotów, przedszczęki sięgały po bokach pyska. Górna szczęka była gruba, zwłaszcza w połowie pyska. Pysk był asymetryczny, prawa szczęka w górnej szczęce była lekko wypukła w kierunku tylnej części pyska, a lewa szczęka lekko wklęsła w kierunku tylnej części pyska. Vomer osiągnęła pyska i był lekko wklęsłe, zmniejszając grubość od tyłu do przodu. Nagłe zgrubienie w środkowej lewej części leszczyny może wskazywać na umiejscowienie mięśni czopka nosowego . Każda żuchwa w dolnej szczęce była wyższa niż szersza, z większą przerwą między nimi niż u współczesnego kaszalota. Żuchwowego spojenia , które łączy dwie połówki szczęk w środku dolnej szczęki był nieskondensowane. Proces condyloid , który łączy się z dolną szczękę czaszki, znajdował się w pobliżu dolnej części szczęki, jak inne wielorybów plemników.

Zęby

Zęby Livyatana były jednymi z największych ze wszystkich zwierząt o długości ponad 31 cm (12 cali)

W przeciwieństwie do współczesnego kaszalota, Livyatan miał funkcjonalne zęby w obu szczękach. Zużycie na zębach wskazuje, że zęby ścierały się ze sobą podczas gryzienia, co oznacza, że ​​może odgryźć duże porcje mięsa swojej ofiary. Ponadto zęby były głęboko osadzone w dziąsłach i mogły się zazębiać, co było przystosowaniem do trzymania walczącej zdobyczy. Żaden z zębów holotypu nie był kompletny, a żaden z zębów tylnych nie był dobrze zachowany. Dolna szczęka zawierała 22 zęby, a górna 18 zębów. W przeciwieństwie do innych kaszalotów z funkcjonalnymi zębami w górnej szczęce, żaden z korzeni zębów nie był w całości obecny w części przedszczękowej pyska, przynajmniej częściowo w szczęce. W konsekwencji jego liczba zębów była niższa niż u kaszalotów, a poza współczesnymi kaszalotami karłowatymi ( Kogia sima ) i karłowatymi ( K. breviceps ) miała najmniejszą liczbę zębów w dolnej szczęce spośród wszystkich kaszalotów.

Najmocniejszymi zębami w Livyatanie były zęby czwarty, piąty i szósty po obu stronach szczęki. Wszystkie dobrze zachowane zęby miały wysokość większą niż 31 cm (1 stopa), a największymi zębami holotypu były drugie i trzecie w lewej dolnej szczęce, które obliczono na około 36,2 cm (1,2 stopy). Pierwszy prawy ząb był najmniejszy na około 31,5 cm (1 ft). Ząb kaszalota Beaumaris mierzył około 30 cm (1 ft) długości i jest największym skamieniałym zębem odkrytym w Australii. Uważa się, że te zęby należą do największych ze wszystkich znanych zwierząt, z wyjątkiem kłów . Wykazano, że niektóre z dolnych zębów zawierają fasetkę do zamykania szczęk, która mogła zostać wykorzystana do prawidłowego dopasowania największych zębów do wnętrza szczęki. W zębach przednich średnica zęba zmniejszyła się w kierunku podstawy. W przypadku zębów tylnych było odwrotnie, a największe średnice tych zębów wynosiły około 11,1 cm (4,4 cala) w żuchwie. Wszystkie zęby charakteryzowały się szybkim skróceniem średnicy w kierunku wierzchołka zęba, co prawdopodobnie było po części spowodowane zużyciem przez całe życie. Krzywizna zębów zmniejszyła się od przodu do tyłu, a zęby dolne były bardziej zakrzywione na czubkach niż zęby górne. Przednie zęby wystawały do ​​przodu pod kątem 45° i, podobnie jak u innych kaszalotów, cement był prawdopodobnie dodawany do zębów przez całe życie zwierzęcia.

Zrekonstruowana czaszka w Natuurhistorisch Museum Rotterdam

Wszystkie zębodoły były cylindryczne i jednokorzeniowe. Zębodoły powiększały się od pierwszego do czwartego, a następnie zmniejszały się, przy czym czwarty był największy, mając około 197 mm (7,8 cala) średnicy w górnej szczęce, co jest największym ze wszystkich znanych gatunków wielorybów. Zębodoły były mniejsze w żuchwie niż w szczęce górnej i miały okrągły kształt, z wyjątkiem przednich zębodołów, które były bardziej owalne.

Basen

Skamieniała czaszka Livyatan miała zakrzywiony basen, znany jako basen nadczaszkowy, który był głęboki i szeroki. W przeciwieństwie do innych drapieżnych kaszalotów, ale podobnie jak u współczesnych kaszalotów, basen obejmował całą długość pyska, powodując, że cała czaszka była wklęsła na górze, zamiast tworzyć pysk, jak widać w Zygophyseter i Acrophyseter . Basen nadczaszkowy był najgłębszy i najszerszy nad mózgoczaszką i, w przeciwieństwie do innych drapieżnych kaszalotów, nie zwisał z oczodołu . Definiowały go wysokie mury po bokach. W niecce znajdowały się nacięcia przedsionkowe, które zwykle przypominają szczeliny po bokach czaszki tuż przed pyskiem. Ukośny grzebień na dole skroniowym skierowany ku tyłowi czaszki oddzielał pysk od reszty czaszki i był zdefiniowany przez bruzdę rozpoczynającą się w wyrostkach odoczodołowych na kościach policzkowych. Basen miał dwa otwory z przodu, w przeciwieństwie do nowoczesnych kaszalotów, które mają jeden otwór w szczęce , oraz współczesnych karłowatych i karłowatych kaszalotów, które mają kilka w basenie. Szew w niecce pomiędzy szczęki i czoło miał blokującego wzór.

Paleobiologia

Livyatan zajmował prawdopodobnie tę samą niszę, co współczesny orka ( Orcinus orca )

Polowanie

Livyatan był drapieżnikiem wierzchołkowym i prawdopodobnie miał głęboki wpływ na strukturę mioceńskich społeczności morskich. Używając swoich dużych i głęboko zakorzenionych zębów, prawdopodobnie polował na dużą zdobycz blisko powierzchni, a jego dieta prawdopodobnie składała się głównie z wielorybów średniej wielkości o długości od 7 do 10 m (20-30 stóp). Prawdopodobnie polował również na rekiny, foki, delfiny i inne duże kręgowce morskie, zajmując niszę podobną do współczesnego orki ( Orcinus orca ). Był on współczesny i zajmował ten sam region, co rekin otodontid O. megalodon , który prawdopodobnie był również drapieżnikiem wierzchołkowym, co sugeruje konkurencję o podobne źródło pożywienia. Zakłada się, że taktyka łowiecka Livyatan dotycząca polowania na wieloryby była podobna do tej stosowanej przez współczesnego orka, ścigającego zdobycz, aby ją zniszczyć, a następnie topiąc ją. Współczesne orki pracują w grupach, aby izolować i zabijać wieloryby, ale biorąc pod uwagę jego rozmiar, Livyatan mógł polować sam.

Analiza izotopowa szkliwa z zęba ze szkliwa Chile ujawniła, że ​​osobnik ten prawdopodobnie działał na szerokości geograficznej południowej od 40°S . Analizy izotopowe współczesnych wielorybów fiszbinowych w tej samej formacji pokazują, że ten Livyatan nie żywił się nimi powszechnie, co wskazuje, że prawdopodobnie nie zjadał wyłącznie dużej zdobyczy, chociaż mógł celować w wieloryby fiszbinowe z wyższych szerokości geograficznych.

Spermaceti organ

Schemat narządu spermaceti u współczesnego kaszalota ( Pyseter macrocephalus )

Nadczaszkowa miska w jej głowie sugeruje, że Livyatan miał duży narząd spermaceti , szereg zbiorników oleju i wosku oddzielonych tkanką łączną . Zastosowania narządu spermaceti w Livyatan są nieznane. Podobnie jak w przypadku współczesnego kaszalota, mógł on zostać wykorzystany w procesie biosonaru do generowania dźwięku do lokalizowania zdobyczy. Niewykluczone, że był on również używany jako środek akustyczny , np. do komunikacji między jednostkami. Mogło być używane do ogłuszania akustycznego, które spowodowałoby wyłączenie funkcji organizmu docelowego zwierzęcia przed narażeniem na intensywne dźwięki.

Inna teoria mówi, że powiększony czoło spowodowane obecnością narządu spermacytowy jest stosowany we wszystkich wielorybów plemników u mężczyzn walczących dla kobiet w okresie godowym przez head-trzepanie siebie, w tym Livyatan i nowoczesnej spermy wieloryba. Może być również używany do taranowania zdobyczy; jeśli tak jest, na poparcie tego istnieją dwa doniesienia o współczesnych kaszalotach atakujących naczynia wielorybników poprzez wbijanie się w nie, a organ ten jest nieproporcjonalnie większy u współczesnych samców kaszalotów.

Alternatywną teorią jest to, że kaszaloty, w tym Livyatan , mogą zmieniać temperaturę woskowiny w narządzie, aby wspomóc pływalność. Obniżenie temperatury zwiększa gęstość, aby działała jak waga do nurkowania głębinowego, a podniesienie temperatury zmniejsza gęstość, aby wyciągnął wieloryba na powierzchnię.

Paleoekologia

Megalodon (powyżej) i Livyatan były drapieżnikami wierzchołkowymi z tego samego regionu. Grafika autorstwa Karen Carr .

Skamieniałości jednoznacznie zidentyfikowane jako L. melvillei znaleziono w Peru i Chile. Jednak dodatkowe izolowane zęby dużych kaszalotów z innych lokalizacji, w tym z Australii, Argentyny i RPA, zostały zidentyfikowane jako gatunek lub potencjalny bliski krewny Livyatan . Na podstawie tych skamieniałości było prawdopodobne, że rozmieszczenie Livyatan było szeroko rozpowszechnione, ale ograniczone do półkuli południowej. Od czasów neogenu wiadomo, że cieplejsze wody wokół równika stanowią barierę klimatyczną dla wielu waleni, a możliwa jest hipoteza, że Livyatan mógł należeć do waleni, które nie są w stanie przekroczyć bariery równikowej. Jednak ze względu na kiepski zapis kopalny Livyatan , innym możliwym wytłumaczeniem jest błąd zbierania .

Holotypie L. melvillei jest z Torton etapie górna mioceńskiej 9.9-8.9 milionów lat temu w formacji Pisco Peru, który jest znany z dobrze zachowaną skupisk kręgowców morskich. Wśród znalezionych wielorybów fiszbinowych najczęstszym był nieopisany gatunek wieloryba cetotheriidae mierzący około 5 do 8 m (16 do 26 stóp), a większość innych znalezionych wielorybów fiszbinowych była mniej więcej tej samej wielkości. Znalezione szczątki wielorybów zębatych składają się z dziobatych wielorybów (takich jak Messapicetus gregarius ), starożytnych pontoporiidów (takich jak Brachydelphis mazeasi ), delfinów oceanicznych i kaszalota Acrophyseter . Wszystkie znalezione szczątki fok to foki bezuszne . Znaleziono także duże żółwie morskie, takie jak Pacifichelys urbinai , co wskazuje na rozwój traw morskich na tym obszarze. Odkryto częściowe kości krokodyli. Spośród ptaków morskich odkryto fragmentaryczne kości kormoranów i petreli , a także dwa gatunki głuptaków . W tej formacji odkryto szczątki wielu ryb chrzęstnych , w tym ponad 3500 zębów rekina, które należały głównie do rekinów ziemskich , takich jak rekiny żałobne i rekiny młoty . W mniejszym stopniu, rekiny makrela stwierdzono również, takich jak białe rekiny , rekiny piasku i Otodontidae . Wiele zębów rekinów było związanych z wymarłym mako o szerokich zębach ( Cosmopolitodus / Carcharodon hastalis ) i megalodonem, a zęby tych dwóch rekinów znaleziono w pobliżu szczątków wielorybów i fok. Inne znalezione ryby chrzęstne to orle promienie , piły i anielki . Większość znalezisk ryb kostnych należała do tuńczyków i krakaczy . Livyatan i megalodon były prawdopodobnie szczytowymi drapieżnikami tego obszaru w tym czasie.

L. melvillei jest znany również z formacji Bahia Inglesa Chile, którego skamieniałości łóżka są datowane pomiędzy Torton i Messyńskiej 9.03-6.45 milionów lat temu. Podobnie jak formacja Pisco, formacja Bahía Inglesa słynie z jednego z najbogatszych zespołów kręgowców morskich. Fiszbinowce szczątki należą starożytnych wieloryby płetwali , szare wieloryby , wal grenlandzki oraz cetotheriids. Spośród zębowców pięć gatunków pontoporiidów oraz wieloryby dziobowe, morświny , trzy inne gatunki kaszalotów, takie jak cf. Scaldicetus i Odobenocetops zostały pozyskane . Inne ssaki morskie to leniwiec morski Thalassocnus i płetwonogie, takie jak Acrophoca . Opisano co najmniej 28 różnych gatunków rekinów, w tym wiele zachowanych rekinów ziemnych i rekinów białych, a także wymarłe gatunki, takie jak mako fałszywe ( Parotodus sp. ), mako z szerokimi zębami, megalodon i przejściowy wielki biały Carcharodon hubbelli . Inne kręgowce morskie to pingwiny i inne ptaki morskie oraz gatunki krokodyli i gawiali .

Kaszalot Beaumaris został znaleziony w formacji piaskowca Beaumaris Bay Black Rock w Australii w pobliżu miasta Melbourne , datowany na 5  milionów lat temu w pliocenie. Zatoka Beaumaris jest jednym z najbardziej produktywnych miejsc występowania skamielin morskich w Australii dla megafauny morskiej. Odkryto tam zęby rekina należące do dwudziestu różnych gatunków, takich jak rekin wielorybi ( Rhincodon typus ), rekin Port Jackson ( Heterodontus portusjacksoni ), mako z szerokimi zębami i megalodon. Niektóre przykłady znalezionych wielorybów to starożytny humbak Megaptera miocaena , delfin Steno cudmorei i kaszalot Physetodon baileyi . Inne duże zwierzęta morskie to pradawne słonie morskie , diugonie , żółwie morskie, pradawne pingwiny, takie jak Pseudaptenodytes , wymarły albatros Diomedea thyridata oraz wymarłe zębate ptaki morskie z rodzaju Pelagornis .

Zęby południowoafrykańskie przypisywane jako cf. Livyatan pochodzą z Avontuur – członka formacji Alexander Bay w pobliżu wioski Hondeklip Bay, Namaqualand, która również jest datowana na około 5  milionów lat temu w pliocenie. Miejscowość Hondeklip Bay cieszy się bogatym dziedzictwem skamieniałości morskich, których różnorodność mogła być spowodowana zapoczątkowaniem Upwellingu Benguela w późnym miocenie, który prawdopodobnie dostarczył dużej populacji fitoplanktonu podróżującego po zimnych, bogatych w składniki odżywcze wodach. Walenie są najliczniejszą fauną w zatoce, choć szczątki bywają trudne do jednoznacznego zidentyfikowania. Uwzględniono trzy gatunki balaenopterydów, w tym dwa nieokreślone gatunki i jeden zidentyfikowany jako cf. Plesiobalaenoptera , pradawny wieloryb szary ( por. Eschrichtius sp. ), niezidentyfikowany balaenid , niezidentyfikowany delfin i inny niezidentyfikowany gatunek kaszalotów makroraptorialnych. Inne stanowiska w podobnym wieku na zachodnim wybrzeżu Afryki Południowej również przyniosły wiele dodatkowych gatunków balaenopterydów i kaszalotów, a także dziesięć gatunków wielorybów dziobowych. Duże zęby kaszalotów o długości do około 20 centymetrów (8 cali) są powszechne w Zatoce Hondeklip, co wskazuje na dużą obecność dużych kaszalotów, takich jak Livyatan w okolicy. W okolicy występuje również duża obecność rekinów, na co wskazuje duża liczba zębów rekina; jednak większość tych zębów nie została zidentyfikowana. W zatoce znaleziono zęby megalodona, a ślady ugryzień na kościach wielorybów wskazują na dodatkową obecność żarłacza białego , mako krótkopłetwego i mako szerokozębnego. Inna fauna morska znana w zatoce Hondeklip obejmuje płetwonogie, takie jak Homiphoca capensis , ryby kostne i płaszczki.

Wygaśnięcie

Kaszaloty podobne do Livyatan wyginęły we wczesnym pliocenie, prawdopodobnie z powodu trendu ochłodzenia, który spowodował, że fiszbinowce zwiększały swój rozmiar i zmniejszały swoją różnorodność, współistniejąc z mniejszymi wielorybami, którymi się żywiły. Ich wyginięcie zbiega się również z pojawieniem się orki, a także dużych drapieżnych delfinów globkefalowych , prawdopodobnie działających jako dodatkowy stresor dla ich już zapadającej się niszy.

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Filmy