Kranian - Craniate
| Kraniata |
|
|---|---|
|
|
| Śluzica brunatna , przykładem „non-kręgowców” czaszkowce | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Olfaktory |
| Klad : |
Craniata Lankester, 1877 |
| Uwzględnione grupy | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Czaszkowce jest członkiem Craniata (czasami nazywany Craniota ) planowanej klad z chordate zwierząt z czaszki twardej kości lub chrząstki . Przedstawiciele żyjących jesteś śluzice (hagfishes) Hyperoartia (w tym minogowatych ) i znacznie liczniejsze żuchwowce (szczękach kręgowców). Badania molekularne i anatomiczne w XXI wieku, które wcześniej różniły się od kręgowców przez wykluczenie śluzicy, doprowadziły do ponownego włączenia śluzicy, czyniąc żywe czaszki synonimem żywych kręgowców.
Klad został stworzony głównie na podstawie Hyperoartii (minogów i krewnych), które są bardziej spokrewnione z Gnathostomata (kręgowce szczękowe) niż Myxini (plagi). To, w połączeniu z widocznym brakiem elementów kręgowych w Myxini, sugerowało, że Myxini wywodzili się z bardziej starożytnej linii niż kręgowce, a czaszka rozwinęła się przed kręgosłupem . Klad składał się więc z Myxini i kręgowców oraz wszelkich wymarłych strunowców z czaszkami.
Jednakże ostatnie badania wykorzystujące filogenetyki cząsteczkowej jest sprzeczne z tego widoku, dowody, że Cyclostomata (Hyperoartia i śluzice) jest monofiletyczny ; sugeruje to, że Myxini są zdegenerowanymi kręgowcami, a zatem kręgowce i czaszki są kladystycznie równoważne, przynajmniej dla żyjących przedstawicieli. Umiejscowienie Myxini wśród kręgowców zostało dodatkowo wzmocnione przez niedawną analizę anatomiczną, z odkryciem śladów kręgosłupa w Myxini.
Charakterystyka
W najprostszym sensie craniates są STRUNOWCE z dobrze zdefiniowanymi głowach, co wyklucza członków chordate subphyla Tunicata (osłonic) i Cephalochordata (lancelets), ale w tym śluzice , które mają chrzęstnej czaszki i zębów jak struktur składających się z keratyny . Craniata obejmuje także wszystkie minogowatych i zbrojony ryby bezszczękowce , ryb opancerzony , rekiny, płaszczki, a promienie i teleostomians: spiny rekiny , kościsty ryby , płazy , temnospondyli i protoreptiles , zauropsydy i ssaki . Głowa czaszki składa się z mózgu , narządów zmysłów, w tym oczu , oraz czaszki.
Oprócz wyraźnych czaszek (po angielsku cranium ), czaszki posiadają wiele cech pochodnych, które pozwoliły na uzyskanie większej złożoności. Analiza molekularno-genetyczna czaszek ujawnia, że w porównaniu z mniej złożonymi zwierzętami, rozwinęły zduplikowane zestawy wielu rodzin genów, które są zaangażowane w sygnalizację komórkową , transkrypcję i morfogenezę (patrz homeobox ).
Ogólnie rzecz biorąc, czaszki są znacznie bardziej aktywne niż osłonice i lancety, przez co mają większe wymagania metaboliczne, a także kilka adaptacji anatomicznych. Czaszki wodne mają szczeliny skrzelowe, które są połączone z mięśniami i nerwami, które pompują wodę przez szczeliny, angażując się zarówno w karmienie, jak i wymianę gazową (w przeciwieństwie do lancetów, których szczeliny gardłowe są używane tylko do karmienia zawiesinowego). Mięśnie wyściełają przewód pokarmowy, przenosząc pokarm przez kanał, umożliwiając wyższym czaszkom, takim jak ssaki, rozwój bardziej złożonych układów trawiennych w celu optymalnego przetwarzania żywności. Kraniany mają układ sercowo-naczyniowy, który obejmuje serce z dwiema lub więcej komorami, czerwone krwinki i hemoglobinę transportującą tlen , a także nerki .
Systematyka i taksonomia
Linneusz (1758) używał terminów Craniata i Vertebrata zamiennie, obejmując minogi, szczęki i kręgowce lądowe (lub czworonogi ). Hagfishes zostały sklasyfikowane jako Vermes , prawdopodobnie reprezentujące formę przejściową między "robaczkami" a rybami.
Dumeril (1806) zgrupował śluzice i minogi w taksonie Cyclostomi , charakteryzujące się zrogowaciałymi zębami na aparacie podobnym do języka, dużą struną grzbietową u dorosłych i skrzela w kształcie torebek (Marspibranchii). Cyklostomy uważano za zdegenerowane ryby chrzęstne lub prymitywne kręgowce. Cope (1889) ukuł nazwę Agnatha („bez szczęki”) dla grupy obejmującej cyklostomy i kilka grup skamielin, w których nie można było zaobserwować szczęk. Kręgowce podzielono następnie na dwie główne grupy siostrzane: Agnatha i Gnathostomata (kręgowce szczękowe). Stensiö (1927) zasugerował, że dwie grupy żyjących agnatanów (tj. cyklostomy) powstały niezależnie od różnych grup kopalnych agnatanów.
Løvtrup (1977) twierdził, że minogi są bliżej spokrewnione z gnatostomiami w oparciu o szereg unikalnych cech, w tym:
- Arcualia (szeregowo ułożone sparowane chrząstki powyżej struny grzbietowej)
- Zewnętrzne mięśnie gałki ocznej
- Mięśnie promieniowe w płetwach
- Ściśle osadzone przedsionek i komora serca
- Nerwowa regulacja serca przez nerw błędny
- Tyflosolis (zawór spiralnie zwinięty ściany jelit);
- Prawdziwe limfocyty
- Zróżnicowany przedniego płata przysadki mózgowej ( gruczołowej przysadki )
- Trzy plamki ucha wewnętrznego (plamy wrażliwych na przyspieszenie „komórek rzęskowych” używanych w równowadze) zorganizowane w dwa lub trzy pionowe kanały półkoliste
- Narządy neuromastowe (złożone z komórek rzęsatych wrażliwych na wibracje) w kanałach czuciowo-bocznych
- Elektroreceptywna linia boczna (z komórkami włosowymi wrażliwymi na napięcie)
- Elektrosensoryczne nerwy linii bocznej
- Móżdżek , czyli wielowarstwowe dach tyłomózgowiu z unikalną strukturę (charakterystycznej architekturze neuronowej w tym bezpośrednie wejść od linii poprzecznej i dużej mocy komórek Purkinjego) i funkcja (łączenie percepcji czuciowej i koordynowania kontroli motorycznej)
Innymi słowy, cechy cyklostomu (np. zrogowaciałe zęby na „języku”, woreczki skrzelowe) są albo przykładami zbieżnej ewolucji w zakresie odżywiania i wentylacji skrzelowej u zwierząt o węgorzowatym kształcie ciała, albo reprezentują prymitywne cechy czaszki, które następnie zostały utracone lub zmodyfikowane. w gnatotomach. Na tej podstawie Janvier (1978) zaproponował użycie nazw Vertebrata i Craniata jako dwóch odrębnych i zagnieżdżonych taksonów.
Ważność
Ważność taksonu "Craniata" została niedawno zbadana przez Delarbre et al. (2002) używając danych sekwencji mtDNA , doszli do wniosku, że Myxini jest bliżej spokrewniony z Hyperoartia niż z Gnathostomata - tj. że współczesne ryby bezszczękowe tworzą klad zwany Cyclostomata . Argumentem jest, że jeśli Cyclostomata jest rzeczywiście monofiletyczna, Vertebrata powróci do swojej dawnej treści ( Gnathostomata + Cyclostomata ), a nazwa Craniata, będąc zbyteczna, stanie się młodszym synonimem.
Nowe usuwa dowody na poparcie hipotezy dla ewolucji sekwencji, w którym (spośród osłonicy -jak STRUNOWCE) pierwsza ciężka czaszki powstały ponieważ jest wykazywana przez hagfishes, po czym w szkielecie w wykazywane przez minogowatych, i wreszcie na zawiasach szczęki to jest teraz wszechobecne. W 2010 roku Philippe Janvier stwierdził:
Chociaż byłem jednym z pierwszych zwolenników parafii kręgowców, jestem pod wrażeniem dowodów dostarczonych przez Heimberga i in. i gotowi przyznać, że cyklostomy są w rzeczywistości monofiletyczne. Konsekwencją jest to, że mogą nam niewiele powiedzieć, jeśli w ogóle, o początkach ewolucji kręgowców, z wyjątkiem tego, że intuicja dziewiętnastowiecznych zoologów była słuszna, zakładając, że te dziwne kręgowce (zwłaszcza śluzice) są silnie zdegenerowane i straciły wiele cech czas.
Klasyfikacja
Drzewo filogenetyczne z gromady Chordate. Linie pokazują prawdopodobne związki ewolucyjne, w tym taksony wymarłe, które oznaczono sztyletem , †. Niektóre to bezkręgowce. Pozycje (związki) kladów Lancelet, Tunicate i Craniata są takie, jak podano.
| Chordata |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
_(Crocodylus_moreletii).jpg){kind=small}
Zobacz też
- Haikouella , wymarły rodzaj
- Haikouichthys , wymarły rodzaj
Uwagi
Bibliografia
- Campbell, Neil A .; Reece, Jane B. (2005). Biologia (wyd. siódme). San Francisco CA: Benjamin Cummings .
- Cleveland P. Hickman, J., Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A. i Eisenhour, DJ (2007). Różnorodność zwierząt (wyd. czwarte). Nowy Jork: Wzgórze McGraw .CS1 maint: używa parametru autorów ( link )
- Kraft, Joel; Donoghue, Michael J. (2004). Składanie Drzewa Życia . Nowy Jork: Oxford University Press US. Numer ISBN 978-0-19-517234-8.
- Delarbre, Christiane; Galuta, C; Beczka, V; Janvier, P; Gachelin, G; i in. (2002). „Kompletne mitochondrialne DNA śluzicy, Eptatretus burgeri: analiza porównawcza sekwencji mitochondrialnego DNA silnie wspiera monofilię cyklostomów”. Filogenetyka molekularna i ewolucja . 22 (2): 184–192. doi : 10.1006/mpev.2001.1045 . PMID 11820840 .
- Parkera, TJ; Haswell, Waszyngton (1921). Podręcznik zoologii . Macmillan i spółka