Rozwój układu nerwowego u ludzi - Development of the nervous system in humans

Rozwoju układu nerwowego u ludzi , lub rozwoju neuronów lub neurologicznego obejmuje badania embriologię , biologii rozwoju i neurologii opisać komórkowe i molekularne mechanizmy, za pomocą których złożone nerwowego form u ludzi, rozwija się w okresie rozwoju prenatalnym i kontynuuje rozwijać się po urodzeniu.

Niektóre punkty orientacyjne w rozwoju neuronów w zarodek obejmuje narodzin i różnicowanie się neuronów z komórek macierzystych prekursorów ( neurogenezy ); migracji neuronów niedojrzałe z ich miejsc narodzin zarodka do ich końcowych położeniach; wyrastanie aksonów z neuronów i prowadzenie ruchomego stożka wzrostu przez zarodek w kierunku partnerów postsynaptycznych, generowanie synaps między tymi aksonami a ich partnerami postsynaptycznymi, przycinanie synaptyczne występujące w okresie dojrzewania i wreszcie trwające przez całe życie zmiany w synapsach, które są uważane za u podstaw uczenia się i pamięci.

Zazwyczaj te procesy neurorozwojowe można ogólnie podzielić na dwie klasy: mechanizmy niezależne od aktywności i mechanizmy zależne od aktywności. Powszechnie uważa się, że mechanizmy niezależne od aktywności zachodzą jako procesy okablowane na stałe, określone przez programy genetyczne rozgrywające się w poszczególnych neuronach. Obejmują one zróżnicowanie , migrację i prowadzenie aksonów do ich początkowych obszarów docelowych. Uważa się, że procesy te są niezależne od aktywności nerwowej i doświadczenia zmysłowego. Gdy aksony dotrą do swoich obszarów docelowych, w grę wchodzą mechanizmy zależne od aktywności. Aktywność neuronowa i doznania zmysłowe będą pośredniczyć w tworzeniu nowych synaps , a także plastyczności synaptycznej , która będzie odpowiedzialna za udoskonalenie powstających obwodów neuronalnych.

Rozwój ludzkiego mózgu

Wysoce schematyczny schemat blokowy rozwoju ludzkiego mózgu.

Przegląd

Ośrodkowy układ nerwowy (OUN) pochodzi z ektodermy -W najbardziej zewnętrznej warstwy tkanki zarodka. W trzecim tygodniu rozwoju zarodkowego człowieka na neuroektoderma pojawia się i tworzy płyta nerwowa wzdłuż grzbietowej strony zarodka. Płytka nerwowa jest źródłem większości neuronów i komórek glejowych OUN. Wzdłuż długiej osi płytki nerwowej tworzy się rowek, a do czwartego tygodnia rozwoju, płytka nerwowa owija się sama, tworząc cewę nerwową wypełnioną płynem mózgowo-rdzeniowym (CSF). Jako zarodek rozwija przednia część cewy nerwowej powstają trzy główne pęcherzyków mózgu , które stają się głównymi anatomicznych obszarów mózgowych: przodomózgowia ( przodomózgowia ), śródmózgowia ( śródmózgowie ) i móżdżek ( rhombencephalon ). Te proste wczesne pęcherzyki powiększyć i dalej podzielić na pięć drugorzędowych pęcherzyków mózgu - z kresomózgowia (przyszłe kora mózgu i zwojach podstawy mózgu ) międzymózgowie (jeszcze wzgórza i podwzgórza ), śródmózgowie (przyszłe wzgórkach ), tyłomózgowia wtórnego (przyszłe moście i móżdżek ) i rdzenia kręgowego (przyszły rdzeń ). Centralna komora wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym jest ciągła od kresomózgowia do rdzenia kręgowego i stanowi rozwijający się układ komorowy OUN. Ponieważ cewa nerwowa daje początek mózgowi i rdzeniowi kręgowemu, wszelkie mutacje na tym etapie rozwoju mogą prowadzić do śmiertelnych deformacji, takich jak bezmózgowie lub trwające całe życie niepełnosprawności, takie jak rozszczep kręgosłupa . W tym czasie ściany cewy nerwowej zawierają nerwowe komórki macierzyste , które wielokrotnie dzielą się, stymulując wzrost mózgu. Stopniowo niektóre komórki przestają się dzielić i różnicować w neurony i komórki glejowe , które są głównymi komórkowymi składnikami OUN. Nowo wygenerowane neurony migrują do różnych części rozwijającego się mózgu, aby samoorganizować się w różne struktury mózgu. Gdy neurony osiągną swoje regionalne pozycje, rozszerzają aksony i dendryty , co pozwala im komunikować się z innymi neuronami przez synapsy . Komunikacja synaptyczna między neuronami prowadzi do ustanowienia funkcjonalnych obwodów neuronowych, które pośredniczą w przetwarzaniu sensorycznym i motorycznym oraz leżą u podstaw zachowania.

Indukcja neuronowa

Podczas wczesnego rozwoju embrionalnego ektoderma zostaje określona, ​​aby dać początek naskórkowi (skórze) i płytce nerwowej. Przekształcenie niezróżnicowanej ektodermy w neuroektodermę wymaga sygnałów z mezodermy . Na początku gastrulacji przypuszczalne komórki mezodermy przemieszczają się przez grzbietową wargę blastoporu i tworzą warstwę pomiędzy endodermą a ektodermą. Te komórki mezodermy, które migrują wzdłuż linii środkowej grzbietowej stanowią podstawę do struktury nazywane struny grzbietowej . Komórki ektodermalne pokrywające strunę grzbietową rozwijają się w płytkę nerwową w odpowiedzi na dyfundujący sygnał wytwarzany przez strunę grzbietową. Z pozostałej części ektodermy powstaje naskórek (skóra). Zdolność mezodermy do przekształcania pokrywającej ją ektodermy w tkankę nerwową nazywa się indukcją nerwową.

Płyta nerwowa fałdy na zewnątrz w trzecim tygodniu ciąży w celu utworzenia rowka neuronowych . Począwszy od przyszłego obszaru szyi, fałdy nerwowe tego rowka zamykają się, tworząc cewę nerwową . Powstawanie cewy nerwowej z ektodermy nazywa się neurulacją . Brzuszna część cewy nerwowej nazywana jest płytką podstawną ; część grzbietowa nazywana jest płytką skrzydłową . Puste wnętrze nazywane jest kanałem nerwowym . Pod koniec czwartego tygodnia ciąży otwarte końce cewy nerwowej, zwane neuroporami, zamykają się.

Przeszczepiona warga blastoporowa może przekształcić ektodermę w tkankę nerwową i mówi się, że ma działanie indukcyjne. Induktory neuronalne to cząsteczki, które mogą indukować ekspresję genów neuronalnych w eksplantach ektodermy bez wywoływania również genów mezodermalnych. Indukcja neuronalna jest często badana w zarodkach xenopus, ponieważ mają one prosty wzór ciała i istnieją dobre markery do rozróżnienia między tkanką nerwową i nienerwową. Przykłady induktorami nerwowego są cząsteczki kubek i chordyna .

Kiedy embrionalne komórki ektodermalne hodowane są w niskiej gęstości przy braku komórek mezodermalnych, przechodzą one różnicowanie neuronalne (ekspresję genów neuronalnych), co sugeruje, że różnicowanie neuronalne jest domyślnym losem komórek ektodermalnych. W hodowlach eksplantatów (które umożliwiają bezpośrednie interakcje komórka-komórka) te same komórki różnicują się w naskórek. Wynika to z działania BMP4 ( białka z rodziny TGF-β ), które indukuje kultury ektodermalne do różnicowania się w naskórek. Podczas indukcji nerwowej, noggina i akordy są wytwarzane przez mezodermę grzbietową (strun grzbietowy) i dyfundują do leżącej powyżej ektodermy w celu zahamowania aktywności BMP4. To hamowanie BMP4 powoduje różnicowanie komórek w komórki nerwowe. Hamowanie sygnalizacji TGF-β i BMP (białko morfogenetyczne kości) może skutecznie indukować tkankę nerwową z ludzkich pluripotencjalnych komórek macierzystych , model wczesnego rozwoju człowieka.

Wczesny mózg

Pod koniec czwartego tygodnia górna część cewy nerwowej zgina się na poziomie przyszłego śródmózgowia — śródmózgowia . Powyżej śródmózgowia znajduje się przomózgowie (przyszły przodomózgowie), a poniżej rombomózgowia (przyszły tyłomózgowie). Pęcherzyk optycznej (co w końcu stają się nerwu optycznego, siatkówki i tęczówki) tworzy na płycie podstawowej części przodomózgowia.

Rdzeń kręgowy tworzy się z dolnej części cewy nerwowej. Ściana cewy nerwowej składa się z komórek neuronabłonkowych, które różnicują się w neuroblasty, tworząc warstwę płaszcza (istoty szarej). Włókna nerwowe wyłaniają się z tych neuroblastów, tworząc warstwę brzeżną (istota biała). Brzuszna część warstwy płaszcza (płytki podstawne) tworzy obszary motoryczne rdzenia kręgowego, podczas gdy część grzbietowa (płytki skrzydłowe) tworzy obszary czuciowe. Pomiędzy płytką podstawną a płytką boczną znajduje się warstwa pośrednia zawierająca neurony autonomicznego układu nerwowego.

W piątym tygodniu płytka skrzydełkowa przomózgowia rozszerza się, tworząc półkule mózgowe (tzw. kresomózgowia ). Płytka podstawna staje się międzymózgowiem .

Międzymózgowia, śródmózgowia i rombomózgowia tworzą pień mózgu zarodka. Nadal zgina się w śródmózgowiu. Rombencefalon fałduje się do tyłu, co powoduje, że jego płytka skrzydełkowa rozszerza się i tworzy czwartą komorę mózgu. Na moście i móżdżku tworzą w górnej części rhombencephalon, podczas gdy rdzeń przedłużony formy w dolnej części.

Neuroobrazowanie

Neuroobrazowanie jest odpowiedzialne za ogromny postęp w zrozumieniu rozwoju mózgu. EEG i ERP to skuteczne procesy obrazowania stosowane głównie u niemowląt i małych dzieci, ponieważ są bardziej delikatne. Niemowlęta są na ogół testowane za pomocą fNIRS . MRI i fMRI są szeroko stosowane do badania mózgu ze względu na jakość obrazów i analizy możliwych od nich.

Rezonans magnetyczny

MRI są pomocne w analizie wielu aspektów mózgu. Współczynnik transferu magnetyzacji (MTR) mierzy integralność za pomocą namagnesowania. Anizotropia frakcyjna (FA) mierzy organizację za pomocą dyfuzji cząsteczek wody. Dodatkowo średnia dyfuzyjność (MD) mierzy siłę ciągów istoty białej .

Obrazowanie strukturalnego rezonansu magnetycznego

Za pomocą strukturalnego MRI można przeprowadzić ilościową ocenę szeregu procesów rozwojowych, w tym określić wzorce wzrostu i scharakteryzować sekwencję mielinizacji. Dane te uzupełniają dowody z badań obrazowania tensora dyfuzji (DTI), które były szeroko stosowane do badania rozwoju istoty białej.

Funkcjonalne obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego

Test mentalizacji fMRI, który jest teorią umysłu poprzez aktywację sieci. Bruzda skroniowa tylna górna (pSTS) i połączenie skroniowo-ciemieniowe (TPJ) są pomocne w przewidywaniu ruchu. U dorosłych prawe pSTS wykazywało większą odpowiedź niż ten sam obszar u nastolatków, gdy badano przyczynowość celową. Regiony te zostały również aktywowane podczas ćwiczenia „umysł w oczach”, gdzie emocje muszą być oceniane na podstawie różnych obrazów oczu. Innym kluczowym regionem jest przednia kora skroniowa (ATC) w obszarze tylnym. U dorosłych lewy ATC wykazywał większą reakcję niż ten sam obszar u nastolatków, gdy testowano je w emocjonalnych testach mentalizacji. Wreszcie, przyśrodkowa kora przedczołowa (MPFC) i przednia grzbietowa MPFC (dMPFC) są aktywowane, gdy umysł jest stymulowany przez psychologię.

Sonografia trójwymiarowa

Obrazowanie w wyższej rozdzielczości pozwoliło trójwymiarowej ultrasonografii pomóc w identyfikacji rozwoju ludzkiego mózgu na etapach embrionalnych. Badania wykazują, że w szóstym tygodniu ciąży powstają trzy podstawowe struktury . Są to przodomózgowie , śródmózgowie i tyłomózgowie , znane również jako odpowiednio przomózgowie, śródmózgowie i rombomózgowie. Pięć drugorzędowych struktur z nich w siódmym tygodniu ciąży. Są to kresomózgowia, międzymózgowia, śródmózgowia, śródmózgowia i śródmózgowia, które później w wieku dorosłym stają się komorami bocznymi, trzecią komorą, wodociągiem oraz górną i dolną częścią czwartej komory od kresomózgowia do śródmózgowia. Ultrasonografia 3D pozwala na przedstawienie in vivo idealnego rozwoju mózgu, co może pomóc w rozpoznaniu nieprawidłowości podczas ciąży.

Rozwój istoty białej

Korzystając z MRI, badania wykazały, że podczas gdy istota biała wzrasta od dzieciństwa (~9 lat) do wieku młodzieńczego (~14 lat), istota szara zmniejsza się. Zaobserwowano to głównie w korze czołowej i ciemieniowej. Teorie, dlaczego tak się dzieje, są różne. Jedna myśl jest taka, że ​​wewnątrzkorowa mielinizacja w połączeniu ze zwiększonym kalibrem aksonów zwiększa objętość tkanki istoty białej. Innym jest to, że reorganizacja synaptyczna następuje w wyniku proliferacji, a następnie przycinania.

Rozwój istoty szarej

Wzrost i spadek objętości istoty szarej w płacie czołowym i ciemieniowym osiągnęły szczyt w wieku około 12 lat. Szczyt dla płatów skroniowych wynosił ~17 lat, przy czym górna kora skroniowa dojrzewała jako ostatnia. Najpierw dojrzewały regiony czuciowe i motoryczne, po czym rozwinęła się reszta kory. Charakteryzowało się to utratą istoty szarej i występowało od tylnej do przedniej części. Ta utrata istoty szarej i wzrost istoty białej może wystąpić przez całe życie, chociaż bardziej silne zmiany zachodzą od dzieciństwa do wieku młodzieńczego.

Migracja neuronalna

Migracja neuronów to metoda, dzięki której neurony przemieszczają się od miejsca pochodzenia lub miejsca narodzin do ich ostatecznej pozycji w mózgu. Ich najczęstszymi środkami migracji są migracje radialne i styczne.

Migracja promieniowa

Nerwowe komórki macierzyste proliferują w strefie komorowej rozwijającej się kory nowej . Pierwsze postmitotic komórki migrują z preplate który jest zostać komórki Cajala-Retzius i płycie neuronów. Komórki te robią to poprzez translokację somalną. Neurony migrujące w tym trybie lokomocji są dwubiegunowe i przyczepiają wiodącą krawędź procesu do piii . Soma jest następnie transportowany do pial Powierzchnię nucleokenisis, proces, w którym na mikrotubule „klatki” wokół wydłuża jądro i zamówień w związku z centrosomie prowadzić jądra do jego ostatecznego przeznaczenia. Włókna radialne (znane również jako glej radialny) mogą przemieszczać się do płytki korowej i różnicować się w astrocyty lub neurony . Translokacja somalna może wystąpić w dowolnym momencie rozwoju.

Kolejne fale neuronów dzielą płytkę wstępną, migrując wzdłuż promieniowych włókien glejowych , tworząc płytkę korową. Każda fala migrujących komórek przechodzi obok swoich poprzedników, tworząc warstwy od wewnątrz, co oznacza, że ​​najmłodsze neurony znajdują się najbliżej powierzchni. Szacuje się, że kierowana migracja glejowa stanowi 80-90% migrujących neuronów.

Migracja aksofilna

Wiele neuronów migrujących wzdłuż przednio-tylnej osi ciała wykorzystuje istniejące drogi aksonów do migracji w procesie zwanym migracją aksofilową. Przykładem tego sposobu migracji są neurony z ekspresją GnRH , które przechodzą długą drogę od miejsca urodzenia w nosie, przez przodomózgowie do podwzgórza. Opracowano wiele mechanizmów tej migracji, poczynając od pozakomórkowych wskazówek naprowadzających, które wyzwalają sygnalizację wewnątrzkomórkową. Te sygnały wewnątrzkomórkowe, takie jak sygnalizacja wapniowa , prowadzą do dynamiki cytoszkieletu aktyny i mikrotubul, które wytwarzają siły komórkowe, które oddziałują ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym poprzez białka adhezyjne komórek, powodując ruch tych komórek. Migracja neurofilna odnosi się do migracji neuronów wzdłuż aksonu należącego do innego nerwu. Migracja gliofilowa to migracja gleju wzdłuż włókien glejowych.

Migracja tangencjalna

Większość interneuronów migruje stycznie przez wiele trybów migracji, aby dotrzeć do odpowiedniego miejsca w korze. Przykładem migracji stycznej jest ruch komórek Cajala-Retziusa w obrębie strefy brzeżnej nabłonka nerwowego kory.

Inni

Istnieje również metoda migracji neuronów zwana migracją wielobiegunową . Jest to widoczne w komórkach wielobiegunowych, które są obficie obecne w środkowej strefie korowej . Nie przypominają komórek migrujących na drodze lokomocji lub translokacji somalnej. Zamiast tego te wielobiegunowe komórki wyrażają markery neuronalne i rozciągają wiele cienkich procesów w różnych kierunkach, niezależnie od promieniowych włókien glejowych.

Czynniki neurotroficzne

Czynniki neurotroficzne to cząsteczki, które promują i regulują przeżycie neuronów w rozwijającym się układzie nerwowym. Od wszechobecnych metabolitów niezbędnych do utrzymania i wzrostu komórek odróżnia je specyficzność; każdy czynnik neurotroficzny sprzyja przetrwaniu tylko niektórych rodzajów neuronów na określonym etapie ich rozwoju. Ponadto argumentowano, że czynniki neurotroficzne są zaangażowane w wiele innych aspektów rozwoju neuronów, od kierowania aksonami po regulację syntezy neuroprzekaźników.

Rozwój nerwowy dorosłych

Rozwój układu nerwowego w dorosłym układzie nerwowym obejmuje takie mechanizmy, jak remielinizacja , tworzenie nowych neuronów , glej , aksony , mielina czy synapsy . Neuroregeneracja różni się między obwodowym układem nerwowym (PNS) a ośrodkowym układem nerwowym (OUN) mechanizmami funkcjonalnymi, a zwłaszcza zasięgiem i szybkością.

Badania

Przestrzenno-czasowe modelowanie rozwoju mózgu

We wczesnym okresie rozwoju (przed urodzeniem iw ciągu pierwszych kilku miesięcy) mózg podlega większym zmianom pod względem wielkości, kształtu i struktury niż w jakimkolwiek innym okresie życia. Lepsze zrozumienie rozwoju mózgu w tym krytycznym okresie jest ważne dla mapowania normalnego wzrostu i badania mechanizmów urazów związanych z czynnikami ryzyka nieprawidłowego rozwoju, takimi jak przedwczesny poród. W związku z tym istnieje potrzeba gęstego pokrycia tego przedziału wiekowego zmiennym w czasie, zależnym od wieku atlasem. Takie atlasy czasoprzestrzenne mogą dokładnie reprezentować dynamiczne zmiany zachodzące podczas wczesnego rozwoju mózgu i mogą być wykorzystywane jako normatywna przestrzeń odniesienia.

Ponadto przeprowadzono badania ekspresji genów na dużą skalę w różnych obszarach mózgu od wczesnej ciąży do starzenia się. Tego rodzaju dane zapewniają wyjątkowy wgląd w zmiany zachodzące w mózgu w tym długim okresie. Podejście to wykazało, że 86 procent genów ulegało ekspresji, a 90 procent z nich było różnie regulowanych na poziomie całego transkryptu lub eksonu w różnych regionach mózgu i/lub w czasie. Większość z tych różnic przestrzenno-czasowych wykryto przed urodzeniem, z późniejszym wzrostem podobieństwa między transkryptomami regionalnymi. Co więcej, różnice międzykomórkowe wykazują czasowy wzór klepsydry, dzielący rozwój ludzkiej kory nowej na trzy główne fazy. W pierwszej fazie, w ciągu pierwszych sześciu miesięcy po zapłodnieniu, ogólna architektura obszarów mózgu jest w dużej mierze tworzona przez wybuch aktywności genetycznej, która jest odrębna dla określonych obszarów kory nowej. Po tym pośpiechu następuje swego rodzaju przerwa rozpoczynająca się w trzecim trymestrze ciąży. W tym okresie większość genów aktywnych w określonych obszarach mózgu zostaje wyciszona — z wyjątkiem genów, które pobudzają połączenia między wszystkimi regionami kory nowej. Następnie, w późnym dzieciństwie i we wczesnym okresie dojrzewania, genetyczna orkiestra zaczyna się od nowa i pomaga subtelnie kształtować regiony kory nowej, które stopniowo wykonują bardziej wyspecjalizowane zadania, proces ten trwa aż do dorosłości.

Określone regiony

Badania umożliwiły dokonanie nowych odkryć dla różnych części mózgu dzięki dostępnemu nieinwazyjnemu obrazowaniu.

• Przyśrodkowa kora przedczołowa (MPFC)

W tym regionie obserwuje się większą aktywność nastolatków niż dorosłych, gdy mają do czynienia z testami dotyczącymi zadań mentalizujących oraz intencji komunikacyjnych i osobistych. Zmniejszona aktywność od okresu dojrzewania do dorosłości. W mentalizującym zadaniu wykorzystującym animację, dMPFC była bardziej stymulowana u dorosłych, podczas gdy brzuszna MPFC była bardziej stymulowana u dzieci. Można je przypisać wykorzystaniu strategii obiektywnej związanej z dMPFC. Teorie dotyczące spadku aktywności od okresu dojrzewania do dorosłości są różne. Jedna z teorii mówi, że strategia poznawcza staje się bardziej automatyczna wraz z wiekiem, a inna mówi, że zmiana funkcjonalna zachodzi równolegle ze zmianą neuroanatomiczną, która charakteryzuje się synaptogenezą i przycinaniem.

MPFC jest przykładem jednego konkretnego regionu, który został lepiej poznany przy użyciu obecnych technik obrazowania. Obecne badania dostarczają znacznie więcej takich odkryć.

Stres we wczesnym okresie życia

Stres we wczesnym okresie życia definiuje się jako narażenie na okoliczności w dzieciństwie, które przytłaczają możliwości radzenia sobie dziecka i prowadzą do długotrwałych okresów stresu. Wyniki wielu badań wskazują, że wpływ stresu we wczesnym okresie życia na rozwijający się mózg jest znaczący i obejmuje między innymi: zwiększoną objętość ciała migdałowatego, zmniejszoną aktywność w czołowych strukturach kory mózgowej i limbicznej oraz zmienione struktury istoty białej.

Uważa się, że stres we wczesnym okresie życia powoduje zmiany w rozwoju mózgu poprzez ingerencję w neurogenezę, produkcję synaptyczną oraz przycinanie synaps i receptorów. Zakłócenie tych procesów może skutkować zwiększeniem lub zmniejszeniem objętości obszarów mózgu, potencjalnie wyjaśniając odkrycia, że ​​stres we wczesnym okresie życia jest związany ze zwiększoną objętością ciała migdałowatego i zmniejszoną objętością przedniej kory obręczy.

Z literatury wyciągnięto kilka ważnych wniosków. Obszary mózgu, które podlegają znaczącemu rozwojowi pourodzeniowemu, takie jak te związane z pamięcią i emocjami, są bardziej podatne na skutki stresu we wczesnym okresie życia. Na przykład hipokamp rozwija się po urodzeniu i jest strukturą, na którą wpływa maltretowanie w dzieciństwie. Stres we wczesnym okresie życia wydaje się kolidować z nadprodukcją synaps, która jest typowa w dzieciństwie, ale nie koliduje z przycinaniem synaptycznym w okresie dojrzewania. Powoduje to zmniejszenie objętości hipokampa, potencjalnie wyjaśniając związek między stresem we wczesnym okresie życia a zmniejszoną objętością hipokampa. To zmniejszenie objętości może być związane z deficytami regulacji emocji obserwowanymi u osób narażonych na stres we wczesnym okresie życia.

Ciało migdałowate jest szczególnie podatne na stres we wczesnym okresie życia. Ciało migdałowate również przechodzi znaczny rozwój w dzieciństwie, jest strukturalnie i funkcjonalnie zmienione u osób, które doświadczyły stresu we wczesnym okresie życia i jest związane z trudnościami społeczno-emocjonalnymi związanymi ze stresem we wczesnym okresie życia.

Typ receptora jest kolejnym czynnikiem przy ustalaniu, czy dany region mózgu jest wrażliwy na skutki stresu we wczesnym okresie życia. Regiony mózgu o dużej gęstości receptorów glukokortykoidowych są szczególnie podatne na skutki stresu we wczesnym okresie życia, prawdopodobnie dlatego, że glukokortykoidy wiążą się z tymi receptorami podczas ekspozycji na stres, ułatwiając rozwój odpowiedzi na przeżycie kosztem innych ważnych szlaków nerwowych. Niektóre przykłady regionów mózgu o wysokiej gęstości receptorów glukokortykoidowych to hipokamp i robak móżdżku. Stres aktywuje oś HPA i powoduje produkcję glikokortykoidów. Zwiększona produkcja glukokortykoidów powoduje zwiększoną aktywację tych obszarów mózgu, ułatwiając rozwój niektórych szlaków nerwowych kosztem innych.

Nieprawidłowości w budowie i funkcjonowaniu mózgu są często związane z deficytami, które mogą utrzymywać się przez lata po usunięciu stresu i mogą stanowić czynnik ryzyka dla przyszłej psychopatologii. Regiony mózgu najbardziej wrażliwe na stres we wczesnym okresie życia to te, które przechodzą zmiany rozwojowe podczas ekspozycji na stres. W rezultacie stres zmienia trajektorię rozwojową tego regionu mózgu, powodując długotrwałe zmiany w strukturze i funkcji.

Powszechne udokumentowane rodzaje stresu we wczesnym okresie życia obejmują maltretowanie, zaniedbanie i wcześniejszą instytucjonalizację. Wykazano również, że życie w ubóstwie ma podobny wpływ na funkcjonowanie mózgu.

Zobacz też

• Oś czasu rozwoju ludzkiego mózgu
• KCC2
• Zaburzenia neurorozwojowe
• Darwinizm neuronalny
• Psychologia przed- i okołoporodowa

Zewnętrzne linki

• Sekwencje poklatkowe migracji radialnej (znanej również jako przewodnictwo glejowe) i translokacji somalnej.

Bibliografia