Krokodyl nilowy - Nile crocodile

Krokodyl nilowy Przedział czasowy: późny miocen – współczesność ,11,6-0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Na farmie krokodyli Le Bonheur w pobliżu Stellenbosch , RPA
Stan ochrony
Najmniejsza troska  ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Krokodyle
Rodzina:	Krokodylidy
Rodzaj:	Krokodyl
Gatunek:	C. niloticus
Nazwa dwumianowa
Crocodylus niloticus Laurenti , 1768
Synonimy
Crocodylus vulgaris Cuvier , 1802

Krokodyl nilowy ( Crocodylus niloticus ) jest dużym krokodyle rodzimych słodkowodnych siedlisk w Afryce, gdzie jest obecna w 26 krajach. Jest szeroko rozpowszechniony w całej Afryce Subsaharyjskiej , występując głównie w centralnych, wschodnich i południowych regionach kontynentu i żyje w różnych typach środowisk wodnych, takich jak jeziora, rzeki, bagna i bagna . Obecny w Afryce Zachodniej niloticus mieszka tam razem z dwoma innymi krokodylami. Chociaż może żyć w środowiskach zasolonych, gatunek ten rzadko występuje w słonej wodzie, ale czasami zamieszkuje delty i słonawe jeziora. Zasięg tego gatunku rozciągał się kiedyś na północ przez Nilu, aż do delty Nilu . Średnio dorosły samiec krokodyla nilowego ma od 3,5 do 5 m (11,5 do 16,4 stopy) długości i waży od 225 do 750 kg (500 do 1650 funtów). Jednak okazy przekraczające 6,1 m (20 stóp) długości i ważące do 1089 kg (2400 funtów) zostały zarejestrowane. Jest największym drapieżnikiem słodkowodnym w Afryce i może być uważany za drugiego co do wielkości zachowanego gada na świecie, po krokodylu słonowodnym ( Crocodylus porosus ). Powszechny jest dymorfizm płciowy , a samice są zwykle o około 30% mniejsze od samców. Mają grubą, łuskowatą, mocno opancerzoną skórę.

Krokodyle nilowe są oportunistycznymi drapieżnikami wierzchołkowymi ; bardzo agresywny gatunek krokodyla, są w stanie pokonać prawie każde zwierzę w swoim zasięgu. Są generalistami , biorącymi różnorodną zdobycz. Ich dieta składa się głównie z różnych gatunków ryb, gadów, ptaków i ssaków . Są drapieżnikami z zasadzki, które mogą czekać godzinami, dniami, a nawet tygodniami na odpowiedni moment do ataku. Są zwinnymi drapieżnikami i czekają na okazję, aż zdobycz znajdzie się w zasięgu ataku. Nawet szybka zdobycz nie jest odporna na atak. Podobnie jak inne krokodyle, krokodyle nilowe mają niezwykle silny kęs, który jest wyjątkowy wśród wszystkich zwierząt, oraz ostre, stożkowe zęby, które zatapiają się w ciele, umożliwiając chwyt, którego poluzowanie jest prawie niemożliwe. Mogą stosować dużą siłę przez dłuższy czas, co jest wielką zaletą przy przytrzymywaniu dużej ofiary pod wodą w celu utonięcia.

Krokodyle nilowe są krokodylami stosunkowo społecznymi. Mają wspólne miejsca do wygrzewania się i duże źródła pożywienia, takie jak ławice ryb i duże tusze . Ich ścisła hierarchia zależy od wielkości. Duże, stare samce znajdują się na szczycie tej hierarchii i mają podstawowy dostęp do pożywienia i najlepszych miejsc do wygrzewania się. Krokodyle mają tendencję do respektowania tego porządku; gdy zostanie naruszona, skutki są często gwałtowne, a czasem śmiertelne. Jak większość innych gadów, krokodyle nilowe składają jaja ; są one strzeżone przez samice. Te pisklęta są również chronione przez okres czasu, ale polować przez siebie i nie są karmione przez rodziców. Krokodyl nilowy jest jednym z najniebezpieczniejszych gatunków krokodyli i każdego roku jest odpowiedzialny za setki ludzkich śmierci. Jest to dość pospolity gatunek krokodyla i nie jest zagrożony wyginięciem pomimo pewnych regionalnych upadków lub wyginięć.

Etymologia

Nazwa dwumianowa Crocodylus niloticus pochodzi od greckiego κρόκη, kroke („kamyk”), δρῖλος, drilos („robak”), co odnosi się do jego szorstkiej skóry; i niloticus , co oznacza „od Nilu”. Nil krokodyla nazywa tanin ha yeor w hebrajskim , Timsah al zero w arabskiego , mamba w suahili , garwe w szona , Ngwenya w Ndebele , ngwena w Venda i Kwena w Sotho i Tswana . Czasami jest również określany jako krokodyl afrykański, krokodyl etiopski, krokodyl pospolity lub czarny krokodyl.

Taksonomia

Chociaż żaden podgatunek nie jest obecnie formalnie rozpoznany, zaproponowano aż siedem, głównie ze względu na różnice w wyglądzie i wielkości odnotowane w różnych populacjach w Afryce. Były to: C. n. africanus (nieformalnie nazywany wschodnioafrykańskim krokodylem nilowym), C. n. chamses (zachodnioafrykański krokodyl nilowy), C. n. cowiei (południowoafrykański krokodyl nilowy), C. n. madagascariensis (malgaski lub madagaskarski krokodyl nilowy, regionalnie znany również jako krokodyl Mada , co oznacza krokodyl malgaski), C. n. niloticus (etiopski krokodyl nilowy, byłby to podgatunek nominowany), C. n. pauciscutatus (kenijski krokodyl nilowy) i C. (n.) suchus (obecnie powszechnie postrzegany przez biologów krokodyli jako odrębny gatunek). W badaniu morfologii różnych populacji, w tym C. (n.) suchus , wygląd krokodyla nilowego sensu lato okazał się bardziej zmienny niż w przypadku jakiegokolwiek innego obecnie rozpoznanego gatunku krokodyla, a przynajmniej niektóre z tych wariacji były związane z miejscowością.

Badania nad jeziorem Turkana w Kenii (nieformalnie populacja ta została umieszczona w C. n. pauciscutatus ) wykazały, że lokalne krokodyle wydają się mieć więcej osteoderm na brzusznej powierzchni niż inne znane populacje, a zatem mają mniejszą wartość w handlu skórami, co stanowiło wyjątkowo dużą (prawdopodobnie przeludnioną) ludność lokalną pod koniec XX wieku. Segregacja krokodyla zachodnioafrykańskiego ( C. suchus ) od krokodyla nilowego została poparta cechami morfologicznymi, badaniami materiału genetycznego i preferencjami siedliskowymi. Oddzielenie tych dwóch nie jest uznawane przez IUCN, ponieważ ostatnie oceny grupy miały miejsce w 2008 i 2009 roku, na lata przed głównymi publikacjami potwierdzającymi odrębność krokodyli zachodnioafrykańskich.

Ewolucja

Chociaż początkowo uważano, że jest to ten sam gatunek, co krokodyl zachodnioafrykański , badania genetyczne z użyciem sekwencjonowania DNA wykazały, że krokodyl nilowy jest w rzeczywistości bardziej spokrewniony z krokodylami z obu Ameryk, a mianowicie amerykańskim ( C. acutus ), kubański ( C. rhombifer ), Moreleta ( C. moreletii ) i krokodyle Orinoko ( C. intermedius ). Skamieniały gatunek C. checchiai z miocenu w Kenii był mniej więcej tej samej wielkości co współczesne krokodyle nilowe i posiadał podobne cechy fizyczne do współczesnych gatunków, a analiza C. checchiai potwierdza ich bliski związek i teorię, że krokodyl nilowy jest podstawa promieniowania ewolucyjnego krokodyli Nowego Świata. Uważa się, że rozproszenie przez Atlantyk z Afryki miało miejsce 5 do 6 milionów lat temu.

Kiedyś uważano , że skamieniały gatunek Rimasuchus lloydi jest przodkiem krokodyla nilowego, ale nowsze badania wykazały, że Rimasuchus , pomimo swoich bardzo dużych rozmiarów (około 20-30% większych niż krokodyl nilowy, o szacowanej długości czaszki) do 97 cm (38 cali)), jest bliżej spokrewniony z krokodylem karłowatym ( Osteolaemus tetraspis ) wśród żywych gatunków. Dwa inne skamieniałe gatunki z Afryki zachowane w rodzaju Crocodylus wydają się być blisko spokrewnione z krokodylem nilowym: C. anthropophagus z plio-plejstoceńskiej Tanzanii i C. thorbjarnarsoni z plio-plejstoceńskiej Kenii . C. anthropophagus i C. thorbjarnarsoni były nieco większe, z przewidywaną całkowitą długością do 7,5-7,6 m (24 ft 7 in-24 ft 11 in). Oprócz tego, że były większe, C. anthropophagus i C. thorbjarnarsoni , a także Rimasuchus spp., wszystkie były stosunkowo szerokopyskie, co wskazuje na specjalizację w polowaniu na znaczną zdobycz, taką jak duże ssaki i żółwie słodkowodne, te ostatnie znacznie większe niż jakiekolwiek inne. w dzisiejszej Afryce. Badania wykazały, że te inne afrykańskie krokodyle są tylko bardziej odległe spokrewnione z krokodylem nilowym.

Poniżej znajduje się kladogram oparty na badaniu datowania końcówek z 2018 r. przeprowadzonym przez Lee & Yates jednocześnie przy użyciu danych morfologicznych , molekularnych ( sekwencjonowanie DNA ) i stratygraficznych ( wiek kopalny ), zaktualizowanych przez Hekkala i in. badanie paleogenomiczne przy użyciu DNA wyekstrahowanego z wymarłego Voay .

Charakterystyka i fizjologia

Widok z boku w RPA

Dorosłe krokodyle nilowe mają ciemnobrązowy kolor powyżej, z wyblakłymi czarniawymi plamami i paskami zmiennie pojawiającymi się na grzbiecie oraz brudnożółty na brzuchu, chociaż błoto często może przesłaniać rzeczywisty kolor krokodyla. Boki, które są koloru żółtozielonego, mają ciemne łaty ułożone w ukośne paski o bardzo zróżnicowanych wzorach. Pewna zmienność występuje w zależności od środowiska; osobniki z wartko płynących wód mają zwykle jaśniejszy kolor niż osobniki żyjące w mętniejszych jeziorach lub bagnach, co zapewnia kamuflaż pasujący do ich środowiska, co jest przykładem zmienności klinicznej. Krokodyle nilowe mają zielone oczy. Zabarwienie pomaga również go zakamuflować; osobniki młodociane są szare, wielobarwne lub brązowe, z ciemnymi prążkami na ogonie i tułowiu. Podbrzusze młodych krokodyli jest żółtawo-zielone. W miarę dojrzewania krokodyle nilowe stają się ciemniejsze, a pasma poprzeczne zanikają, zwłaszcza te na górnej części ciała. Podobną tendencję do zmiany zabarwienia podczas dojrzewania zaobserwowano u większości gatunków krokodyli.

Większość cech morfologicznych krokodyli nilowych jest typowych dla krokodyli jako całości. Jak wszystkie krokodyle, na przykład krokodyl nilowy jest czworonogiem z czterema krótkimi, rozstawionymi nogami, długim, potężnym ogonem , łuskowatą skórą z rzędami skostniałych skórek biegnących wzdłuż grzbietu i ogona oraz potężnymi, wydłużonymi szczękami . Ich skóra ma wiele słabo poznanych wewnętrznych narządów zmysłów, które mogą reagować na zmiany ciśnienia wody , prawdopodobnie pozwalając im śledzić ruchy ofiar w wodzie. Krokodyl nilowy ma mniej osteoderm na brzuchu, które są znacznie bardziej widoczne u niektórych skromniejszych krokodyli. Gatunek posiada jednak również małe, owalne osteodermy po bokach ciała, a także w gardle. Krokodyl nilowy dzieli ze wszystkimi krokodylami błonę naciekającą, która chroni oczy i gruczoły łzowe, które oczyszczają oczy łzami. W nozdrza , oczy, uszy i znajdują się na czubku głowy, więc reszta ciała może pozostać ukryta pod wodą. Mają czterokomorowe serce , choć zmodyfikowane ze względu na swój ektotermiczny charakter dzięki wydłużonej przegrodzie sercowej, fizjologicznie podobnej do serca ptaka, co jest szczególnie skuteczne w natlenianiu ich krwi. Jak wszystkie krokodyle, krokodyle nilowe mają wyjątkowo wysoki poziom kwasu mlekowego we krwi, co pozwala im siedzieć bez ruchu w wodzie do 2 godzin. Poziom kwasu mlekowego tak wysoki jak u krokodyla zabiłby większość kręgowców. Jednak wysiłek krokodyli może prowadzić do śmierci z powodu zwiększenia poziomu kwasu mlekowego do poziomu śmiertelnego, co z kolei prowadzi do niewydolności narządów wewnętrznych zwierzęcia. Jest to rzadko odnotowywane u dzikich krokodyli, zwykle obserwowane w przypadkach, gdy ludzie źle obchodzili się z krokodylami i narażali je na zbyt długie okresy fizycznej walki i stresu.

Głowa krokodyla nilowego

Morfologia czaszki i głowy

Szczegóły czaszki młodego krokodyla nilowego

Naturalizowana głowa krokodyla.

Pyski krokodyli nilowych wypełnione są od 64 do 68 ostro zakończonymi zębami w kształcie stożka (o kilkanaście mniej niż aligatory). Przez większość życia krokodyla złamane zęby można zastąpić. Po każdej stronie jamy ustnej pięć zębów znajduje się z przodu górnej szczęki ( przedszczękowa ), 13 lub 14 znajduje się w pozostałej części górnej szczęki ( szczęka ), a 14 lub 15 znajduje się po obu stronach dolnej szczęki ( żuchwa). ). Powiększony czwarty dolny ząb pasuje do wycięcia na górnej szczęce i jest widoczny, gdy szczęki są zamknięte, tak jak w przypadku wszystkich prawdziwych krokodyli. Pisklęta szybko tracą stwardniały kawałek skóry na czubku pyska zwany zębem jaja , którego używają do przebijania się przez skorupki jaja podczas wykluwania. Wśród krokodyli krokodyl nilowy ma stosunkowo długi pysk, który jest około 1,6 do 2,0 razy dłuższy niż szeroki na poziomie przednich kącików oczu. Podobnie jak krokodyl słonowodny, krokodyl nilowy jest uważany za gatunek o średniej szerokości pyska w stosunku do innych istniejących gatunków krokodyli.

W poszukiwaniu największych czaszek krokodyla w muzeach, największe weryfikowalne czaszki krokodyla nilowego znaleziono w Arba Minch w Etiopii , pochodzące z pobliskiego jeziora Chamo , które najwyraźniej zawierało kilka okazów o długości czaszki przekraczającej 65 cm (26 cali). , przy czym największy ma długość 68,6 cm (27,0 cali), a długość żuchwy wynosi 87 cm (34 cale). Krokodyle nilowe z czaszkami tego rozmiaru prawdopodobnie mierzą od 5,4 do 5,6 m (17 stóp 9 cali do 18 stóp 4 cali), co jest również długością zwierząt według muzeum, w którym zostały znalezione. Mogą jednak istnieć większe czaszki, ponieważ badanie to w dużej mierze koncentrowało się na krokodylach z Azji. Stwierdzono, że oderwana głowa wyjątkowo dużego krokodyla nilowego (zabitego w 1968 r. i mierzącego 5,87 m (19 stóp 3 cale) długości) ważyła 166 kg (366 funtów), wliczając w to duże ścięgna używane do zamykania szczęki.

Siła gryzienia

Brady Barr wykazał, że siła ugryzienia wywierana przez dorosłego krokodyla nilowego wynosi 22 kN (5000 lbf). Jednak mięśnie odpowiedzialne za otwieranie ust są wyjątkowo słabe, co pozwala na łatwe trzymanie ich w zamknięciu, a nawet większe krokodyle można opanować za pomocą taśmy klejącej, która łączy szczęki ze sobą. Najszerszymi pyskami współczesne krokodyle są aligatory i większe kajmany . Na przykład stwierdzono, że czarny kajman ( Melanosuchus niger ) o długości 3,9 m (12 stóp 10 cali) ma znacznie szerszą i cięższą czaszkę niż u krokodyla nilowego mierzącego 4,8 m (15 stóp 9 cali). Jednak pomimo solidnych czaszek aligatory i kajmany wydają się być proporcjonalnie równe pod względem siły ugryzienia prawdziwych krokodyli, ponieważ ścięgna mięśniowe używane do zamykania szczęk są podobne pod względem proporcjonalnych rozmiarów. Tylko gawiał ( Gavialis gangeticus ) (i być może niektóre z niewielu krokodyli o bardzo cienkich pyskach) prawdopodobnie będzie miał zauważalnie zmniejszoną siłę ugryzienia w porównaniu z innymi żywymi gatunkami ze względu na wyjątkowo wąski, delikatny pysk. Mniej więcej rozmiar ścięgien używanych do nadawania siły zgryzu wzrasta wraz z wielkością ciała, a im większy staje się krokodyl, tym silniejszy może być jego zgryz. Stwierdzono zatem, że samiec krokodyla słonowodnego, który osiągnął długość około 4,59 m (15 stóp 1 cal), ma największą siłę gryzienia, jaką kiedykolwiek testowano w warunkach laboratoryjnych dla każdego rodzaju zwierzęcia.

Rozmiar

Zdrowy niedorosły

Krokodyl nilowy jest największym krokodylem w Afryce i jest powszechnie uważany za drugi co do wielkości krokodyl po krokodylu słonowodnym . Zgłoszono, że typowy rozmiar wynosi od 4,5 do 5,5 m (14 stóp 9 cali do 18 stóp 1 cal), ale jest to za dużo dla rzeczywistego średniego rozmiaru w większości badań i stanowi górną granicę rozmiarów osiąganych przez największe zwierzęta w większość populacji. Według Księgi Rekordów Guinnessa typowy dojrzały rozmiar wynosi od 3,4 do 3,7 m (11 stóp 2 cale i 12 stóp 2 cale), podczas gdy Alexander i Marais (2007) twierdzą, że wynosi od 2,8 do 3,5 m (9 stóp 2 cale). do 11 stóp 6 cali), a Garrick i Lang (1977) twierdzą od 3,0 do 4,5 m (9 stóp 10 cali do 14 stóp 9 cali). Według Cotta (1961) średnia długość i waga krokodyli nilowych z Ugandy i Zambii w dojrzałości hodowlanej wynosiła 3,16 m (10 stóp 4 cale) i 137,5 kg (303 funtów). Per Graham (1968), średnia długość i waga dużej próbki dorosłych krokodyli z jeziora Turkana (wcześniej znanego jako Jezioro Rudolf) w Kenii wynosiła 3,66 m (12 stóp 0 cali), a masa ciała 201,6 kg (444 funtów). Podobnie dorosłe krokodyle z Parku Narodowego Krugera mają podobno średnio 3,65 m (12 stóp 0 cali) długości. Dla porównania, krokodyl słonowodny i gharial podobno mają średnio około 4 m (13 stóp 1 cal), więc są średnio o około 30 cm (12 cali) dłuższe, a fałszywy gawial ( Tomistoma schlegelii ) może mieć średnio około 3,75 m (12 ft 4). w), więc może być również nieco dłuższy. Jednak w porównaniu z wąskim pyskiem, opływowym i fałszywym gawialem, krokodyl nilowy jest bardziej wytrzymały i zajmuje drugie miejsce po krokodylu słonowodnym pod względem całkowitej średniej masy ciała wśród żywych krokodyli i jest uważany za drugiego co do wielkości zachowanego gada. Największy dokładnie zmierzony samiec, postrzelony w pobliżu Mwanza w Tanzanii, mierzył 6,45 m (21 stóp 2 cale) i ważył około 1043–1089 kg (2300–2400 funtów).

Rozmiar i dymorfizm płciowy

Takie zgrupowania krokodyli mogą obejmować krokodyle różnej wielkości, ale rzadko mniej niż 2 m (6 stóp 7 cali), aby kanibalistyczny duży okaz nie rozpoczął ataku.

Jak wszystkie krokodyle, są dymorficzne płciowo , a samce są do 30% większe niż samice, chociaż różnica jest znacznie mniejsza w porównaniu z niektórymi gatunkami, takimi jak krokodyl słonowodny. Samce krokodyli nilowych są średnio około 30 do 50 cm (12 do 20 cali) dłuższe w okresie dojrzałości płciowej i rosną bardziej niż samice po osiągnięciu dojrzałości płciowej, zwłaszcza rozszerzając się luzem po przekroczeniu 4 m (13 stóp 1 cal) długości. Dorosłe samce krokodyli nilowych zwykle mają długość od 3,3 do 5,0 m (10 stóp 10 cali do 16 stóp 5 cali); przy tych długościach przeciętny samiec może ważyć od 150 do 700 kg (330 do 1540 funtów). W Limpopo w RPA samce podobno ważą średnio 527 kg (1162 funtów). Bardzo stare, dojrzałe osobniki mogą urosnąć do 5,5 m (18 stóp 1 cal) lub więcej (wszystkie okazy powyżej 5,5 m (18 stóp 1 cal) od 1900 roku są skatalogowane później). Dojrzałe samice krokodyli nilowych zazwyczaj mierzą od 2,2 do 3,8 m (7 stóp 3 cale do 12 stóp 6 cali), przy czym przeciętna samica waży od 40 do 250 kg (88 do 551 funtów).

Wielkość i masa poszczególnych krokodyli może być dość zmienna, niektóre zwierzęta są stosunkowo smukłe, podczas gdy inne są bardzo wytrzymałe; samice są często większe niż samce o podobnej długości. Jako przykład przyrostu masy ciała, któremu uległy dojrzałe krokodyle, jeden z większych krokodyli, którym Cott (1961) zajął się z pierwszej ręki, miał 4,4 m (14 stóp 5 cali) i ważył 414,5 kg (914 funtów), podczas gdy największy okaz zmierzony przez Grahama i broda (1973) miała 4,8 m (15 stóp 9 cali) i ważyła ponad 680 kg (1500 funtów). W próbach analizy średniej długości samców i samic w obrębie gatunku, średnia długość dorosłego osobnika została oszacowana na 4 m (13 stóp 1 cal) u samców, przy czym samce miałyby średnio około 280 kg (620 funtów) wagi, podczas gdy że z samicy 3,05 m (10 stóp 0 cali), przy czym samice średnio około 116 kg (256 funtów). Daje to krokodylowi nilowe nieco przewagę wielkości nad kolejnym największym niemorskim drapieżnikiem na kontynencie afrykańskim, lwem ( Panthera leo ), który waży średnio 188 kg (414 funtów) u samców i 124 kg (273 funtów) u samic. i osiąga maksymalną znaną wagę 313 kg (690 funtów), znacznie mniej niż duże samce krokodyli.

Istnieją dowody na to, że krokodyle nilowe z chłodniejszych klimatów, takich jak południowy kraniec Afryki, są mniejsze i mogą osiągnąć maksymalną długość zaledwie 4 m (13 stóp 1 cal). Mniejsza populacja z Mali , Sahary i innych części Afryki Zachodniej osiąga zaledwie 2-3 m długości, ale obecnie jest w dużej mierze rozpoznawana jako osobny gatunek, krokodyl z Afryki Zachodniej. .

Dystrybucja i siedlisko

Krokodyl nilowy jest obecnie najpospolitszym krokodylem w Afryce i występuje na większości kontynentu. Wśród dzisiejszych krokodyli tylko krokodyl słonowodny występuje na większym obszarze geograficznym, chociaż inne gatunki, zwłaszcza kajman okularowy ( Caiman crocodilus ) (ze względu na jego mały rozmiar i ekstremalną zdolność przystosowania się do siedliska i elastyczność w diecie), wydają się w rzeczywistości liczniejsze. . Historyczny zasięg tego gatunku był jednak jeszcze szerszy. Znaleziono je daleko na północ, aż po wybrzeże Morza Śródziemnego w delcie Nilu i po drugiej stronie Morza Czerwonego w Izraelu, Palestynie i Syrii . Krokodyl nilowy był historycznie rejestrowany na obszarach, na których obecnie są one wymarłe. Na przykład Herodot odnotował gatunek zamieszkujący jezioro Moeris w Egipcie. Uważa się, że wyginęły na Seszelach na początku XIX wieku (1810–1820). Dziś krokodyle nilowe są powszechnie spotykane m.in. w Somalii , Etiopii , Ugandzie , Kenii, Egipcie, Republice Środkowoafrykańskiej , Demokratycznej Republice Konga , Gwinei Równikowej , Tanzanii, Rwandzie , Burundi , Zambii, Zimbabwe , Gabonie , Angoli , RPA , Malawi , Mozambik , Namibia , Sudan , Sudan Południowy , Botswana i Kamerun . Obecny zasięg występowania krokodyla nilowego rozciąga się od regionalnych dopływów Nilu w Sudanie i jeziora Nasera w Egipcie po Cunene w Angoli, deltę Okawango w Botswanie i rzekę Olifants w Afryce Południowej.

Izolowane populacje istnieją również na Madagaskarze , który prawdopodobnie skolonizował wyspę po wygaśnięciu voay . Na Madagaskarze krokodyle występują w zachodniej i południowej części od Sambirano do Tôlanaro . Zostały zauważone na Zanzibarze i na Komorach w czasach współczesnych, ale występują bardzo rzadko.

Wcześniej sądzono, że gatunek rozciąga się na całą Afrykę Zachodnią i Środkową, ale populacje te są obecnie zwykle rozpoznawane jako odrębny gatunek, krokodyl zachodnioafrykański (lub pustynny). Granice dystrybucji między tymi gatunkami były słabo poznane, ale po kilku badaniach są teraz lepiej poznane. Krokodyle zachodnioafrykańskie można znaleźć w dużej części Afryki Zachodniej i Środkowej, od wschodniego Sudanu Południowego i Ugandy, gdzie gatunek ten może stykać się z krokodylem nilowym. Krokodyle nilowe są nieobecne w większości zachodniej i środkowej Afryki, ale występują w tym ostatnim regionie we wschodniej i południowej Demokratycznej Republice Konga oraz wzdłuż środkowoafrykańskiego wybrzeża Atlantyku (aż na północ do Kamerunu). Prawdopodobnie między tymi dwoma gatunkami występuje pewien poziom segregacji siedlisk , ale pozostaje to do potwierdzenia.

Krokodyle nilowe mogą tolerować niezwykle szeroki zakres typów siedlisk, w tym małe słonawe strumienie, szybko płynące rzeki, bagna , tamy oraz jeziora i ujścia rzek . W Afryce Wschodniej można je znaleźć głównie w rzekach, jeziorach, bagnach i tamach, preferując otwarte, szerokie zbiorniki wodne nad mniejszymi. Często spotyka się je w wodach sąsiadujących z różnymi otwartymi siedliskami, takimi jak sawanna lub nawet półpustynia, ale mogą również aklimatyzować się na dobrze zalesionych bagnach, ekstensywnie zalesionych strefach łęgowych , ciekach wodnych innych obszarów leśnych i obrzeżu lasów. Na Madagaskarze pozostała populacja krokodyli nilowych przystosowała się do życia w jaskiniach. Krokodyle nilowe mogą od czasu do czasu korzystać z efemerycznych wodopojów . Chociaż nie jest to typowy gatunek morski, jak krokodyl amerykański , a zwłaszcza krokodyl słonowodny, krokodyl nilowy posiada gruczoły solne, jak wszystkie prawdziwe krokodyle (tj. z wyjątkiem aligatorów i kajmanów) i czasami wchodzi do wód przybrzeżnych, a nawet morskich . Wiadomo, że w niektórych obszarach wchodzą do morza, a jeden okaz został zarejestrowany 11 km (6,8 mil) od zatoki St. Lucia w 1917 roku.

Gatunki inwazyjne

Krokodyle nilowe są gatunkiem inwazyjnym w Ameryce Północnej, a kilka okazów zostało ostatnio schwytanych w południowej Florydzie , chociaż nie znaleziono żadnych oznak, że populacja rozmnaża się na wolności. Badania genetyczne krokodyli nilowych schwytanych na wolności na Florydzie wykazały, że wszystkie okazy są ze sobą blisko spokrewnione, co sugeruje jedno źródło wprowadzenia. To źródło pozostaje niejasne, ponieważ ich genetyka nie pasuje do próbek pobranych od jeńców w różnych ogrodach zoologicznych i parkach rozrywki na Florydzie. W porównaniu z krokodylami nilowymi z ich rodzimej Afryki, dzikie okazy z Florydy są najbliżej spokrewnione z południowoafrykańskimi krokodylami nilowymi. Nie wiadomo, ile krokodyli nilowych jest obecnie na wolności na Florydzie. Zwierzęta prawdopodobnie zostały tam przywiezione w celu wypuszczenia lub są uciekinierami.

Zachowanie

Dorosły krokodyl nilowy wygrzewający się w Parku Narodowym Victoria Nile z Murchison Falls , Uganda

Ogólnie rzecz biorąc, krokodyle nilowe są stosunkowo bezwładnymi stworzeniami, podobnie jak większość krokodyli i innych dużych, zimnokrwistych stworzeń. Ponad połowa krokodyli obserwowanych przez Cotta (1961), jeśli nie była zaniepokojona, spędzała godziny od 9:00 do 16:00 bez przerwy wygrzewając się z otwartymi szczękami, jeśli było słonecznie. Jeśli ich szczęki są związane w skrajnym upale w południe, krokodyle nilowe mogą łatwo umrzeć z powodu przegrzania. Chociaż krokodyle nilowe mogą pozostawać praktycznie bez ruchu przez wiele godzin, czy to wygrzewając się, czy siedząc na płyciznach, mówi się, że krokodyle nilowe są stale świadome swojego otoczenia i obecności innych zwierząt. Jednak otwieranie ust (choć niezbędne do termoregulacji) może również służyć jako pokaz zagrożenia dla innych krokodyli. Na przykład, niektóre okazy były obserwowane w nocy, kiedy przegrzanie nie stanowi zagrożenia. W jeziorze Turkana krokodyle rzadko wygrzewają się w ciągu dnia, w przeciwieństwie do krokodyli z większości innych obszarów, z nieznanych powodów, zwykle siedząc nieruchomo, częściowo odsłonięte na powierzchni na płyciznach, bez widocznego złego wpływu braku wygrzewania się na lądzie.

Krokodyle są zręcznymi i zwinnymi pływakami, gdy są zmotywowane.

W Afryce Południowej krokodyle nilowe są łatwiej obserwowane zimą ze względu na dużą ilość czasu, jaki spędzają na wygrzewaniu się o tej porze roku. Więcej czasu spędza się w wodzie w pochmurne, deszczowe lub mgliste dni. Na południowych krańcach ich zasięgu, w odpowiedzi na suche, chłodne warunki, których nie mogą przetrwać na zewnątrz, krokodyle mogą kopać i schronić się w tunelach oraz angażować się w estywację . Pooley odkrył w Royal Natal National Park, że podczas estywacji młode krokodyle o całkowitej długości od 60 do 90 cm (24 do 35 cali) będą kopać tunele o głębokości od 1,2 do 1,8 m (3 ft 11 in 5 ft 11 in) dla większości. niektóre tunele mierzące ponad 2,7 m (8 stóp 10 cali), najdłuższy jest 3,65 m (12 stóp 0 cali). Krokodyle w stanie estywacji są całkowicie ospałe, wchodząc w stan podobny do hibernacji zwierząt . Tylko największe osobniki zajmujące się estywacją wychodzą z nory na słońce w najcieplejsze dni, w przeciwnym razie krokodyle te rzadko opuszczają swoje nory. Estywację odnotowywano od maja do sierpnia.

Krokodyle nilowe zwykle nurkują tylko na kilka minut, ale mogą pływać pod wodą do 30 minut, jeśli są zagrożone, a jeśli pozostają całkowicie nieaktywne, mogą wstrzymać oddech do 2 godzin (co, jak wspomniano wcześniej, jest wymagane). na wysoki poziom kwasu mlekowego we krwi). Mają bogatą skalę głosu i dobry słuch . Krokodyle nilowe zwykle pełzają na brzuchu, ale potrafią też „chodzić wysoko” z pniami uniesionymi nad ziemię. Mniejsze osobniki mogą galopować , a nawet większe osobniki są zdolne do zaskakujących przyśpieszeń, osiągając na krótko do 14 km/h (8,7 mph). Mogą pływać znacznie szybciej, poruszając ciałem i ogonem w sposób wijący się, i mogą utrzymać tę formę ruchu znacznie dłużej niż na lądzie, przy maksymalnej znanej prędkości pływania od 30 do 35 km/h (19 do 22 mph), więcej niż trzy razy szybciej niż jakikolwiek człowiek.

Rysunek przedstawiający mityczny związek między sieweczkami a krokodylami – brak wiarygodnych obserwacji tej rzekomej symbiozy

Powszechnie wiadomo, że krokodyle nilowe mają w żołądku gastrolity , które są kamieniami połykanymi przez zwierzęta w różnych celach. Chociaż jest to wyraźnie celowe zachowanie gatunku, cel nie jest ostatecznie znany. Gastrolity nie są obecne u młodych, ale ich obecność szybko rośnie w większości krokodyli badanych na wysokości 2-3,1 m (6 ft 7 in-10 ft 2 in), a mimo to zwykle stają się niezwykle rzadkie ponownie w bardzo dużych okazach, co oznacza, że ​​niektóre zwierzęta mogą w końcu wydalić ich. Jednak duże okazy mogą mieć dużą liczbę gastrolitów. Jeden krokodyl mierzący 3,84 m (12 stóp 7 cali) i ważący 239 kg (527 funtów) miał w sobie 5,1 kg (11 funtów) kamieni, co może być rekordową wagą dla krokodyla. Osobniki zastrzelone w pobliżu Mpondwe nad rzeką Semliki miały gastrolity w żołądku, mimo że zostały postrzelone wiele kilometrów od wszelkich źródeł kamieni; to samo dotyczy okazów z Kafue Flats , Upper Zambesi i Bangweulu Swamp , z których wszystkie często miały w sobie kamienie, mimo że nie znajdują się w pobliżu skalistych regionów. Cott (1961) uważał, że gastrolity najprawdopodobniej służą jako balast zapewniający stabilność i dodatkową wagę do zatonięcia w wodzie, co ma duże prawdopodobieństwo w porównaniu z teoriami, że pomagają w trawieniu i zażegnaniu głodu. Jednak Alderton (1998) stwierdził, że badanie z wykorzystaniem radiologii wykazało, że gastrolity były postrzegane jako wewnętrzne wspomaganie mielenia pokarmu podczas trawienia u małego krokodyla nilowego.

Herodot twierdził, że krokodyle nilowe mają symbiotyczny związek z niektórymi ptakami, takimi jak siewka egipska ( Pluvianus aegyptius ), która wchodzi do paszczy krokodyla i zbiera pijawki żywiące się jego krwią, ale nie ma dowodów na to, że takie interakcje rzeczywiście występują u żadnego gatunku krokodyla. znaleziono i jest to najprawdopodobniej mityczna lub alegoryczna fikcja. Jednak Guggisberg (1972) widział przykłady ptaków zbierających skrawki mięsa z zębów wygrzewających się krokodyli (bez wchodzenia do pyska) i żerujących z ziemi bardzo blisko wygrzewających się krokodyli, więc uważał, że nie jest niemożliwe, aby śmiały, głodny ptak mógł sporadycznie prawie wejść do ust krokodyla, ale nie jest to prawdopodobne jako zachowanie nawykowe.

Polowanie i dieta

Atak na zebrę Burchella w Parku Narodowym Krugera w RPA

Krokodyle nilowe są drapieżnikami wierzchołkowymi w całym swoim zasięgu. W wodzie gatunek ten jest zwinnym i szybkim myśliwym, polegającym zarówno na czujnikach ruchu, jak i nacisku, aby złapać zdobycz, która niefortunnie pojawi się na nabrzeżu lub w jego pobliżu. Jednak poza wodą krokodyl nilowy może polegać tylko na kończynach, gdy galopuje po twardym gruncie, aby gonić zdobycz. Bez względu na to, gdzie zaatakują zdobycz, ten i inne krokodyle zabierają praktycznie całe jedzenie przez zasadzkę i muszą złapać swoją zdobycz w ciągu kilku sekund, aby odnieść sukces. Mają metabolizm ektotermiczny , więc mogą przetrwać przez długi czas między posiłkami – chociaż kiedy jedzą, mogą jeść do połowy swojej masy ciała na raz. Jednak dla tak dużych zwierząt ich żołądki są stosunkowo małe, niewiele większe niż piłka do koszykówki u przeciętnego dorosłego osobnika, więc z reguły nie są żarłocznymi zjadaczami. Jak wynika z badań w Ugandzie i Zambii, młode krokodyle żerują aktywniej niż ich starsze. Ogólnie rzecz biorąc, przy najmniejszych rozmiarach (0,3-1 m (1 ft 0 in-3 ft 3 in)), krokodyle nilowe najczęściej miały pełne żołądki (17,4% pełnych na Cott); dorośli o długości 3-4 m (9 ft 10 in-13 ft 1 in) długości najczęściej mieli pusty żołądek (20,2%). W największym badanym przez Cotta zakresie wielkości, 4–5 m (13 ft 1 in-16 ft 5 in), byli drugimi pod względem prawdopodobieństwa posiadania pełnych żołądków (10%) lub pustych (20%). Inne badania wykazały również dużą liczbę dorosłych krokodyli nilowych z pustymi żołądkami. Na przykład w jeziorze Turkana w Kenii 48,4% krokodyli miało pusty żołądek. Żołądki wysiadujących samice są zawsze puste, co oznacza, że ​​mogą przetrwać kilka miesięcy bez jedzenia.

Krokodyl nilowy poluje głównie w obrębie dróg wodnych, atakując zdobycz wodną lub zwierzęta lądowe, gdy przychodzą do wody, aby się napić lub przejść. Krokodyl poluje głównie na zwierzęta lądowe, prawie całkowicie zanurzając swoje ciało pod wodą. Czasami krokodyl cicho wynurza się, tak że widoczne są tylko jego oczy (aby sprawdzić pozycję) i nozdrza, i płynie cicho i ukradkiem w kierunku swojego znaku. Atak jest nagły i nieprzewidywalny. Krokodyl praktycznie w mgnieniu oka wyskakuje z wody i chwyta zdobycz. Przy innych okazjach widoczna jest większa część jego głowy i górnej części ciała, zwłaszcza gdy lądowe zwierzę drapieżne znajduje się na wyższym poziomie, aby wyczuć kierunek zdobyczy jako wierzchołek nasypu lub na gałęzi drzewa. Zęby krokodyla nie są używane do rozdzierania ciała, ale do głębokiego zanurzenia się w nim i przytrzymania ofiary. Ogromna siła ugryzienia , która u dużych dorosłych może wynosić nawet 5000 lbf (22 000 N), zapewnia, że ​​zdobycz nie może uciec przez uchwyt. Zdobyta zdobycz jest często znacznie mniejsza niż sam krokodyl, a taką zdobycz można z łatwością obezwładnić i połknąć. Jeśli chodzi o większą zdobycz, sukces zależy od siły i wagi ciała krokodyla, aby wciągnąć ofiarę z powrotem do wody, gdzie zostaje utopiona lub zabita nagłym uderzeniem głową lub rozerwaniem jej na kawałki za pomocą innych krokodyle.

Karmienie martwych gnu w Masai Mara

Niedojrzałe i mniejsze dorosłe krokodyle nilowe wykorzystują swoje ciała i ogony do zaganiania grup ryb w kierunku brzegu i zjadania ich szybkimi ruchami głowy na boki. Niektóre krokodyle tego gatunku mogą zwyczajowo używać swoich ogonów do wytrącania z równowagi zdobyczy lądowych, czasami zmuszając zdobycz do wody, gdzie łatwiej ją utopić. Współpracują również, blokując migrujące ryby, tworząc półkole w poprzek rzeki. Najbardziej dominujący krokodyl zjada pierwszy. Ich zdolność do leżenia w ukryciu z większością ich ciał pod wodą, w połączeniu z ich szybkością na krótkich dystansach, czyni z nich skutecznych oportunistycznych łowców większych zdobyczy. Chwytają taką zdobycz w swoje potężne szczęki, wciągają ją do wody i trzymają pod nią, aż utonie. Zbierają również lub kradną ofiary innym drapieżnikom, takim jak lwy i lamparty ( Panthera pardus ). Grupy krokodyli nilowych mogą podróżować setki metrów od drogi wodnej, aby ucztować na padlinie. Żywią się również martwymi hipopotamami ( Hippopotamus amphibius ) jako grupa (czasami zawierająca trzy lub cztery tuziny krokodyli), tolerując się nawzajem. W rzeczywistości, prawdopodobnie większość pożywienia z żołądków krokodyli może pochodzić z padlinożerców, a krokodyle mogą być postrzegane jako pełniące czasami podobną funkcję, jak sępy czy hieny na lądzie. Gdy ich ofiara jest martwa, odrywają i połykają kawałki mięsa. Kiedy grupy dzielą się zabójstwem, wykorzystują się nawzajem, aby uzyskać dźwignię, mocno gryźć, a następnie skręcając swoje ciała, aby oderwać duże kawałki mięsa w „rzucie śmierci”. Mogą również uzyskać niezbędną dźwignię, umieszczając zdobycz pod gałęziami lub kamieniami, przed przetoczeniem i rozerwaniem.

Krokodyl nilowy posiada unikalne zachowanie drapieżnicze, charakteryzujące się zdolnością żerowania zarówno w swoim naturalnym środowisku, jak i poza nim, co często skutkuje nieprzewidywalnymi atakami na prawie każde inne zwierzę, nawet dwukrotnie większe. Większość polowań na lądzie odbywa się w nocy, leżąc w zasadzce w pobliżu leśnych ścieżek lub poboczy dróg, do 50 m (170 stóp) od krawędzi wody. Ponieważ ich szybkość i zwinność na lądzie nie ma sobie równych u większości zwierząt lądowych, muszą wykorzystywać zasłaniającą roślinność lub teren, aby mieć szansę na odniesienie sukcesu podczas polowań na lądzie. W jednym przypadku zaobserwowano, że dorosły krokodyl wyskoczył z wody w górę brzegu, aby zabić krzaka zwyczajnego ( Tragelaphus scriptus ) i zamiast wciągać go do wody, ciągnął ofiarę dalej na ląd pod osłonę buszu. Dwa niedojrzałe krokodyle były kiedyś widziane, niosąc jednocześnie zwłoki nyala ( Tragelaphus angasii ) przez ląd. W Republice Południowej Afryki zwierzyna łowna daleko od źródeł wody w obszarze zarośli sawanny doniosła, że ​​widział krokodyla podskakującego i chwytającego osła za szyję, a następnie odciągając ofiarę.

Bezkręgowce

Rodzaj i wielkość zdobyczy zależy głównie od wielkości krokodyla. Dieta młodych krokodyli składa się w dużej mierze z owadów i innych bezkręgowców , ponieważ jest to jedyna zdobycz, którą te same zwierzęta mogą z łatwością zdobyć. W pokarmie krokodyli tego wieku zidentyfikowano ponad 100 gatunków i rodzajów owadów. Spośród zebranych tam owadów 58% stanowiły chrząszcze , w tym Hydrophilus i Cybister . gigantyczne pluskwy wodne, ale także świerszcze i ważki . Pajęczaki, takie jak pająki wodne Dolomedes, są łowione, ale zawsze wtórnie do owadów w Ugandzie i Zambii.

Kraby są również w dużej mierze pozyskiwane przez krokodyle poniżej 1,5 m (4 stopy 11 cali), zwłaszcza z rodzaju Potamonautes , przy czym różne gatunki są podstawowym pokarmem skorupiaków na różnych obszarach. Mięczaki mogą być czasami pozyskiwane przez młode krokodyle (w późniejszym okresie życia w większej liczbie w niektórych częściach Ugandy i Zambii). W delcie Okawango w Botswanie dieta była podobna, ale młode krokodyle zjadały większą liczbę owadów i bezkręgowców, a chrząszcze zbierały się w podobnej liczbie z innymi podobnymi ofiarami, zarówno wodnymi, jak i lądowymi. W Botswanie pajęczaki częściej występowały u młodych krokodyli niż w Ugandzie i Zambii. W Zimbabwe skład diety był zasadniczo podobny do tego na innych obszarach. Jednak w części Ugandy z Jeziora Wiktorii , prawdziwych błędów i ważki zarówno wydają się chrząszczy przeważają szczególnie i do długości od 1 do 2 m (3 ft 3 do 6 stóp 7 cali) Krokodyle miały zawartość żołądka, które zostały złożone 70 –75% owadów.

Gdy krokodyle nilowe osiągną 2 m (6 stóp 7 cali), znaczenie większości bezkręgowców w diecie gwałtownie spada. Wyjątkiem jest Uganda i Zambia, gdzie dorosłe osobniki i dorosłe osobniki nawet dużych rozmiarów, do 3,84 m (12 stóp i 7 cali), mogą jeść bardzo duże ilości ślimaków . Prawie 70% krokodyli przebadanych przez Cotta (1961) miało w żołądku resztki ślimaków. Drapieżnictwo na amuplaryjskich ślimakach wodnych było szczególnie intensywne na Bagnach Bangweulu , Lake Mweru Wantipa i Kafue Flats , gdzie mięczaki stanowiły odpowiednio 89,1, 87 i 84,7% wszystkich ofiar w tych lokalizacjach. Gastropoda (4126 rekordów na Cott) zebrano znacznie więcej niż Lamellibranchiata (sześć rekordów). Godne uwagi faworyty to Pila ovata , żyjąca tuż pod wodą na skalistych powierzchniach (znajduje się głównie u krokodyli z Ugandy) oraz Lanistes ovum , która znajduje się zanurzona wśród roślin wodnych i na szczątkach (głównie z żołądków w Zambii).

Ryba

Niedorosły, którego ofiarą jest tilapia

W okresie od około 1,5 do 2,2 m (4 ft 11 in do 7 ft 3 in) długości (około 5 do 9 lat), krokodyle nilowe wydają się mieć najszerszą dietę w każdym przedziale wiekowym. Zabierają mniej więcej tę samą małą zdobycz, co mniejsze krokodyle, w tym owady i pajęczaki, ale zabierają również wiele małych i średnich kręgowców i szybko stają się zdolne do powalenia zdobyczy do własnej wagi. Ryby stają się szczególnie ważne w tym wieku i wielkości. Jednak Cott (1961) odkrył, że jedyny zakres rozmiarów, w którym ryby liczebnie dominowały nad innymi rodzajami pożywienia, wynosił od 2 do 3,05 m (6 stóp 7 cali do 10 stóp 0 cali). Ten zakres rozmiarów składa się z niedojrzałych samców i mieszanki niedojrzałych i dorosłych samic. W jeziorze Turkana ryby były jedynym pokarmem w żołądkach 45,4% krokodyli, które nie miały pustych żołądków, w sumie 87,8% krokodyli, które nie miały pustych żołądków, miało ryby w żołądku. Graham (1968) zauważył, że w całej Afryce Wschodniej dieta krokodyli jest uzależniona od regionalnej dostępności zdobyczy. Sucha ziemia otaczająca jezioro Turkana jest stosunkowo jałowym regionem dla różnorodnych lub licznych zdobyczy innych niż ryby, więc ryby są wyjątkowo ważnym źródłem pożywienia dla tamtejszych krokodyli. W jeziorach Kyoga i Kwana 73,1% krokodyli, które nie miały pustych żołądków, miało ryby w żołądku. W jeziorze St. Lucia w Południowej Afryce wiele krokodyli nilowych gromadzi się, aby żywić się barweną pręgowaną ( Mugil cephalus ), podczas migracji w kierunku morza w celu tarła. Tutaj krokodyle mogą ustawiać się w dziesiątki w wąskich cieśninach ujścia rzeki, aby skutecznie zmusić barwena do łatwego uderzenia na odległość, bez obserwowanych walk w tych zgromadzeniach żerujących krokodyle. W tym czasie obfitości (zanim operacje nawadniania przez ludzi doprowadziły St. Lucia do niebezpiecznie wysokiego poziomu soli), krokodyl o długości 2,5 m (8 stóp 2 cale) mógł się spodziewać, że zje 1,1 kg (2,4 funta) barweny dziennie, wyjątkowo dużego dzienna ilość dla krokodyla.

Większe ryby, takie jak sum i okoń słodkowodny , są preferowane przez dorosłych o długości powyżej 2,2 m (7 stóp 3 cale). Szczególnie małe ryby mogą być zjadane tylko w przypadku nagłego spotkania, głównie w płytkich, suchych stawach, gdzie nie trzeba wiele wysiłku, aby złapać małą, zwinną zdobycz. Większość obserwowanych połowów krokodyli odbywa się w wodach o głębokości mniejszej niż 1,5 m (4 stopy 11 cali), a ryby są często łapane, gdy mają kontakt z głową krokodyla, nawet dosłownie wprost do pyska gada. Na znacznej części swojego zasięgu łowią każdą napotkaną rybę, ale wydaje się, że najczęściej zgłaszane są duże i stosunkowo powolne ryby mesopredatorowe, takie jak dwudyszne i karpie Barbus . Wiele innych rodzajów jest powszechnie i stosunkowo regularnie, w tym Tilapia (który był najbardziej znaczącym rodzajem ofiar w jeziorze Turkana), Clarias , Haplochromis i Mormyrus . W Ugandzie i Zambii ryby dwudyszne stanowiły prawie dwie trzecie diety rybożernych krokodyli. Podobnie w jeziorze Baringo , ryba dwudyszna jest główną zdobyczą krokodyla, a krokodyl jest głównym drapieżnikiem ryby dwudysznej. W delcie Okavango afrykańskie szczupaki ( Hepsetus spp.) były główną zdobyczą dla osobników subdorosłych, stanowiąc ponad jedną czwartą diety. Niezwykle duże ryby, takie jak okoń nilowy ( Lates niloticus ), tygrysica goliata ( Hydrocynus goliath ), a nawet rekiny, są łowione od czasu do czasu, oprócz dużych sumów, takich jak Bagrus spp. i Clarias gariepinus , które są dość regularnie żerowane na obszarach, gdzie są pospolite. W rzece Zambezi i jeziorze St. Lucia krokodyle nilowe polują na byki ( Carcharhinus leucas ) i rekiny piaskowe ( Carcharias taurus ). Największe ryby zaatakowane w takich przypadkach mogą potencjalnie ważyć ponad 45 kg (99 funtów).

Podczas łapania dużych ryb często ciągną je na brzeg i obracają głowami, aby rozbić rybę o ziemię, aż będzie martwa lub obezwładniona. Skromniejsze ryby są zazwyczaj połykane w całości. Krokodyl nilowy ma reputację żarłocznego i niszczycielskiego żerowania ryb słodkowodnych, z których wiele jest niezbędnych do utrzymania miejscowych rybaków i przemysłu wędkarstwa sportowego. Jest to jednak w dużej mierze niezasłużona reputacja. Jako stworzenia zimnokrwiste, krokodyle nilowe muszą jeść znacznie mniej w porównaniu do stałocieplnych zwierząt o równoważnej wadze. Krokodyl o długości od 2 do 3,05 m (6 stóp 7 cali do 10 stóp 0 cali) spożywa średnio 286 g (10,1 uncji) ryb dziennie. Dla porównania, rybożerne ptaki wodne z Afryki zjadają znacznie więcej dziennie, mimo że są ułamkiem wielkości ciała krokodyla; na przykład kormoran zjada do 1,4 kg (3,1 funta) dziennie (około 70% własnej masy ciała), podczas gdy pelikan spożywa do 3,1 kg (6,8 funta) dziennie (około 35% swojej wagi) . Połów ryb ważnych z handlowego punktu widzenia, takich jak Tilapia , został wymieniony jako źródło konfliktu między ludźmi a krokodylami i wykorzystany jako uzasadnienie operacji uboju krokodyli; jednak nawet pierwotnie rybożerny krokodyl potrzebuje stosunkowo tak mało ryb, że nie jest w stanie sam zubożyć populacji ryb bez innych (często antropogenicznych ) wpływów. Ponadto krokodyle, mając taką okazję, chętnie chwytają martwe lub umierające ryby, co może przypadkowo poprawić stan zdrowia populacji niektórych gatunków ryb, ponieważ zmniejsza to ich narażenie na choroby i infekcje.

Gady i płazy

Karmienie dorosłych krokodyli nilowych w niewoli

Żaby są regionalnie znaczącą zdobyczą dla małych, młodych krokodyli w wielu regionach, głównie w zakresie wielkości od 0,5 do 1,5 m (1 ft 8 in do 4 ft 11 in). Głównym gatunkiem drapieżnym płazów z Ugandy i Zambii była ropucha szara ( Amietophrynus regularis ), podczas gdy w Botswanie główną ofiarą płazów była żaba trzcinowata ( Hyperolius viridiflavus ). Nawet największa żaba na świecie, żaba goliat ( Conraua goliath ), była podobno żerowana przez młode krokodyle nilowe.

Ogólnie rzecz biorąc, gady stają się stosunkowo powszechne jedynie w diecie większych osobników młodocianych i osobników podgatunkowych. Duże gady lub gady pancerne, takie jak żółwie , były prawie nieistotne u krokodyli poniżej 2,5 m (8 stóp 2 cale) i najczęściej występowały w żołądkach krokodyli o długości powyżej 3,5 m (11 stóp 6 cali) z Ugandy i Zambii. Małe gatunki gadów są w dużej mierze ignorowane jako ofiary tej wielkości. Żółwie słodkowodne są często najczęściej rejestrowaną zdobyczą dla gadów, co nie powinno dziwić, ponieważ większość innych gadów, z wyjątkiem małej garstki węży wodnych Lycodonomorphus, jest bardziej lądowych niż wodnych.

W jednym z badań stwierdzono, że ząbkowany żółw na zawiasach ( Pelusios sinuatus ) (czasami nazywany także „żółwem wodnym”) był częściej odnotowywany w treści żołądkowej dorosłych krokodyli z Parku Narodowego Krugera niż jakikolwiek pojedynczy gatunek ssaka. Inne gatunki żółwia często zapisane między nilowy drapieżne to w Speke jest zawias zwrotnego żółwia ( Kinixys spekii ) i wschodnioafrykańskich czarne błoto żółwia ( Pelusios subniger ). Poza ich łatwą dostępnością i przyzwoitymi rozmiarami, żółwie są faworyzowane przez duże krokodyle ze względu na ich powolność, co pozwala nieporęcznym krokodylom łatwiej je schwytać niż szybszym kręgowcom. Podczas gdy dorośli mają wystarczającą siłę ugryzienia, aby zmiażdżyć skorupy żółwi, młodsze krokodyle czasami są zbyt ambitne i zadławią się na śmierć, próbując połknąć całe duże żółwie rzeczne. Poluje się na wiele różnych węży , od stosunkowo małych, nieszkodliwych gatunków, takich jak wąż jedzący jaja ( Dasypeltis scabra ) do największego gatunku węży afrykańskich, afrykańskiego pytona skalnego ( Pyton sebae ), który może przekraczać 6,1 m (20 stóp). 0 cali) długości i waży ponad 91 kg (201 funtów). Gatunki jadowite, w tym żmija ptysiowa ( Bitis arietans ), kobra leśna ( Naja melanoleuca ) i mamba czarna ( Dendroaspis polylepis ) zostały odnotowane jako ofiary krokodyla nilowego. Jedynym często rejestrowane jaszczurka zdobycz jest duża Nile monitora ( Varanus niloticus ), chociaż ten mesopredator mogą być spożywane dość regularnie, ponieważ często mają podobne preferencje siedliskowe, gdy krokodyl jest w stanie zaskoczyć się ukradkiem monitor, który jest bardziej zwinny na lądzie niż większy krokodyl.

Ptaki

Pelikany nie mają się czego obawiać przed krokodylami na lądzie, ale podczas pływania są dość wrażliwe na krokodyle czające się pod wodą.

Liczne ptaki, w tym bociany , małe ptaki brodzące , ptactwo wodne , orły , a nawet małe, szybko latające ptaki mogą zostać złapane. Jako całość ptaki są dość drugorzędną zdobyczą, rzadko stanowiącą więcej niż 10-15% diety krokodyli, chociaż są pobierane dość równomiernie we wszystkich zakresach wielkości krokodyli, z wyłączeniem osobników młodocianych mniejszych niż 1 m (3 stopy 3 cale). Najczęściej łowione ptaki to żaluzje afrykańskie ( Anhinga rufa ) i trzcinowe ( Microcarbo africanus ) oraz kormorany białopierśne ( Phalacrocorax lucidus ) , a następnie różne ptactwo wodne , w tym większość lęgowych gęsi i kaczek w Afryce. Wolno pływające pelikany są również często podatne na krokodyle. Krokodyle nilowe najwyraźniej często stacjonują pod koloniami lęgowymi wężyków i kormoranów i przypuszczalnie chwytają raczkujące ptaki, gdy wpadają do wody, zanim zdołają kompetentnie uciec przed zaurami, jak odnotowano w przypadku kilku innych krokodyli.

Ptaki brodzące, nawet duże i stosunkowo wolno poruszające się gatunki, takie jak czapla goliata ( Ardea goliath ), wydają się być bardzo ostrożne w unikaniu głębokiej wody na terenach podmokłych zamieszkanych przez krokodyle, podczas gdy kormorany i ptactwo wodne żerują na głębszych wodach i są łatwiejsze do opanowania przez krokodyle. zasadzkę, z gęsi egipskich ( Alopochen aegyptiaca ) i gęsi skrzydlatych ( Plectropterus gambensis ) odnotowanych jako podejmowane głównie podczas nielotów z powodu linienia ich lotek. Wręcz przeciwnie, istnieje kilka zapisów o chwytaniu ptaków brodzących. Guggisberg (1972) widział wiele przypadków drapieżnictwa na bocianach marabuta ( Leptoptilos crumenifer ) i wokół jeziora Turkana kilka z nich może często spotykać czaple w celu wyłapania młodych. W jednym przypadku sfilmowano krokodyla chwytającego czaplę prążkowaną ( Butorides striata ) w locie. Wiadomo, że rybołowy ( Pandion haliaetus ) są chwytane podczas nurkowania, podobnie jak prawdopodobnie afrykańskie orły rybne ( Haliaeetus vocifer ), podczas gdy koronowane orły ( Stephanoaetus coronatus ) zostały podobno zaatakowane na lądzie na padlinę. Krokodyle czasami skutecznie chwytają wróblowe , takie jak ptaki tkacze , w tym obfite quelea czerwonodzioby ( quelea quelea ) i jaskółki , po których zaobserwowano, że przebijają się do wody i w ciągu kilku sekund zmiatają gałąź pełną ptaków z niezwykłym sukcesem . Większe ptaki lądowe, takie jak dropie , perliczek , dzioborożce naziemnych ( Bucorvus spp.) I strusi ( Struthio camelus ), może zostać podjęta, gdy pochodzą one z wodą do picia, ale jak większość ptaków, rzadko są nękani i części drobne diety .

Ssaki

Określenie procentowej zawartości jakiegokolwiek konkretnego elementu żywności w diecie krokodyla jest trudne, ponieważ wypróżnianie się ich w wodzie uniemożliwia analizę scat, a chwytanie poszczególnych zwierząt w celu analizy zawartości ich żołądka jest żmudne. Dodatkowo, jako zwierzę żerujące rzadko, czasami tylko kilka razy w roku, nawet indywidualne badania treści żołądkowej czasami okazują się nieskuteczne. Jednak w miarę wzrostu krokodyli poleganie wyłącznie na małych i zwinnych produktach spożywczych, takich jak ryby, staje się trudne, co powoduje zmianę diety w miarę dojrzewania zwierzęcia, w celu oszczędzania energii, jak u innych drapieżników. Niemniej jednak, zaczynając od około 1,5 m (4 stopy 11 cali), mogą stać się zdolnymi łowcami ssaków, a ich zdolność do pokonania szerokiej gamy ssaków wzrasta wraz z ich rozmiarami. Krokodyle mniej niż 3 m (9 stóp 10 cali) mogą mieć różne średnie ssaków do równa własnej masy, w tym różne małpy duikers , gryzoni , zające , łuskowców , nietoperze dikdik , suni ( antylopka moschatus ) , oribi ( Ourebia ourebi ) i inne małe zwierzęta kopytne do wielkości gazeli Thomsona ( Eudorcas thomsonii ).

Gryzonie i ryjówki mogą wejść w dietę młodych krokodyli, tj. 1,0 do 1,5 m (3 ft 3 in 4 ft 11 in) i stać się powszechnym u poddorosłych i małych dorosłych krokodyli. Zarejestrowane gatunki to m.in. mysz wielosutkowa ( Mastomys natalensis ), afrykański szczur błotny ( Dasymys incomtus ), szczur pospolity ( Oenomys hypoxanthus ) i ryjówka bagienna ( Crocidura longipes ). Na wielu obszarach szczury z trzciny cukrowej są szczególnie ulubionym pokarmem ssaków dla krokodyli, szczególnie dla stosunkowo dużego szczura z trzciny cukrowej ( Thryonomys swinderianus ). W Ugandzie i Zambii ten ostatni gatunek jest głównym ssakiem drapieżnym dla krokodyli, a jeden krokodyl kenijski o długości 2,7 m (8 stóp 10 cali) miał w żołądku 40 większych szczurów trzcinowych. Wiadomo, że jeżozwierze przylądkowe ( Hystrix africaeustralis ) były wielokrotnie żerowane w Parku Narodowym Krugera, a ich pióra najwyraźniej nie stanowią wystarczającej ochrony przed twardymi szczękami i układem trawiennym krokodyli. Małe mięsożernych są łatwo pobierane oportunistycznych, w tym zarówno afrykańskich wydry Clawless ( Aonyx capensis ) i cętkowany szyjką wydry ( Hydrictis maculicollis ), a także gambianus wody ( Atilax paludinosus ) Wildcaty afrykańskiego ( Felis silvestris lybica ) i servals ( Leptailurus Serwal ).

Dorosłe krokodyle nilowe, tj. co najmniej 3,05 m (10 stóp 0 cali), są drapieżnikami wierzchołkowymi. Podczas gdy dorośli mogą i będą konsumować prawie wszystkie rodzaje zdobyczy spożywanych przez młodsze okazy, w miarę jak dorosłe krokodyle przybierają na wadze, tracą one wiele niezbędnej manewrowości, aby złapać zwinną zdobycz, taką jak ryby, i prawdopodobnie nie zaspokoją ich potrzeb żywieniowych, spożywając małą zdobycz. i mogą wydalać niepotrzebne ilości energii, więc zabierz je wtórnie do większej ofiary. Naczelne różnej wielkości mogą być łowione przez niedojrzałe lub dorosłe krokodyle. W niektórych rejonach odławia się pewną liczbę pawianów, na przykład w delcie Okawango, gdzie zjadane są pawiany czacma ( Papio ursinus ) i Ugandzie, gdzie odławiane są pawiany oliwkowe ( Papio anubis ). Nie sporządzono żadnych zapisów o polowaniach na małpy (inne niż ludzie), ale na podstawie silnej niechęci do przekraczania wód z krokodylami i gwałtownej reakcji na bodźce wzrokowe krokodyli, szympansów ( Pan troglodytes ) i goryli ( Gorilla beringei ) uważać krokodyle nilowe za poważne zagrożenie. Niewiele wiadomo na temat nawyków żywieniowych krokodyli nilowych żyjących na Madagaskarze, chociaż uważa się je za potencjalnych drapieżników kilku gatunków lemurów . Inne niekopytne ofiary, o których wiadomo, że są atakowane przez krokodyle nilowe, obejmują mrówki ( Orycteropus afer ) i manaty afrykańskie ( Trichechus senegalensis ).

Gnu przekraczające rzekę Mara , zaatakowane przez krokodyle

Wśród ssaków większość ofiar dorosłych stanowią antylopy . W szczególności rodzaj Kobus jest często jednym z najbardziej narażonych, ponieważ żeruje głównie na terenach podmokłych i stara się unikać bardziej płodnych drapieżników ssaków (takich jak hieny , lwy itp.) podróżując wzdłuż dróg wodnych. W niektórych przypadkach w Parku Narodowym Krugera antylopy zostały wepchnięte do wody, ścigane przez stada dzikich psów afrykańskich ( Lycaon pictus ), które polują wytrwale, angażując zdobycz w wyczerpujący pościg aż do wyczerpania (bardzo udany styl polowania). , tylko po to, by zostać zabitym przez oportunistyczne krokodyle. Choć nie są tak intensywnie wodne jak rodzaj Kobus , trzcinnik i impala ( Aepyceros melampus ) wykazują słabość do muraw przylegających do obszarów podmokłych i nadbrzeżnych, są więc również bardzo często rejestrowanymi ofiarami. W Parku Narodowym Krugera, w ciągu 22 lat nieciągłych obserwacji, 60% ofiar dużej zwierzyny obserwowanych przez krokodyle stanowiły impala, podczas gdy ponad 15% zaobserwowanych ofiar stanowiły kozioł wodny ( Kobus ellipsiprymnus ). największy z rodzaju Kobus o wadze ponad 200 kg (440 funtów). Gdzie indziej kozioł wodny wydaje się być najważniejszą zdobyczą ssaków dla dużych dorosłych krokodyli, na przykład w Ugandzie i Zambii (chociaż ze względu na bardziej sporadyczne ogólne populacje zwierząt kopytnych w tych krajach, zwierzęta kopytne są mniej pospolite jako ofiary niż w niektórych innych krajach), ponieważ a także w Hluhluwe–iMfolozi Park w RPA. Inne antylopy rejestrowane jako drapieżnych tym gazelami , bushbuck ( tragelaphus scriptus ) Sitatunga ( tragelaphus spekii ) Kudu ( tragelaphus Tragelaphus ) Steenbok ( Raphicerus campestris ) Eland ( Taurotragus oryx ) gemsbok ( Oryx Gazella ), czerń ( Hippotragus niger ) i antylopy dereszowate ( Hippotragus equinus ), do pół tuzina odmian duikera , topi ( Damaliscus lunatus ), bawolca ( Alcelaphus buselaphus ) i oba gatunki gnu ( Connochaetes sp.).

Inne zwierzęta kopytne są przyjmowane przez krokodyla nilowego mniej lub bardziej oportunistycznie. Mogą to być zebry Grévy'ego ( Equus grevyi ) i zebry równinne ( Equus quagga ), hipopotam karłowaty ( Choeropsis liberiensis ), guźce ( Phacochoerus africanus ), świnie krzaczaste ( Potamochoerus larvatus ) i świnie rzeczne ( Potamochoerus porcus ). W Masajach Mara w Tanzanii duże krokodyle gromadzą się na przeprawach rzecznych używanych przez migrujące stada zebr Burchell i gnu błękitnych ( Connochaetes taurinus ), wyłapując setki tych dużych kopytnych rocznie. Wszystkie udomowionych zwierząt kopytnych i zwierząt domowych będzie od czasu do czasu być ścigany przez krokodyl nilowy, aż do rozmiaru dromaderów wielbłądów ( Camelus dromedarius ) oraz bydła ( Bos taurus ) W Tanzanii , aż do 54 sztuk bydła mogą zostać utracone do krokodyli rocznie, zwiększając poziom konfliktu człowiek-krokodyl. Kozy ( Capra aegagrus hircus ), osły ( Equus africanus asinus ) i psy ( Canis lupus familiaris ) również mogą należeć do najczęściej rejestrowanych zwierząt udomowionych przez krokodyle nilowe.

Szczególnie duże dorosłe osobniki czasami polują na jeszcze większe zdobycze, takie jak żyrafa ( Giraffa camelopardalis ), bawoły przylądkowe ( Syncerus caffer ) i młode słonie afrykańskie ( Loxodonta africana ). Nawet cięższe ofiary, takie jak nosorożec czarny ( Diceros bicornis ), zostały zabite przez krokodyle. W jednym przypadku w kenijskiej rzece Tana , jak zauważył Max Fleishmann (w liście do Theodore'a Roosevelta ), krokodyl zdołał powalić jednego z tych ogromnych roślinożerców przy pomocy błotnistego brzegu, kiepska decyzja dorosłej samicy nosorożca wejść w głębszą wodę, zamiast wycofywać się na ląd, i ostatecznie utonął zwierzę przez jednego lub dwa inne krokodyle. Dodatkowy przypadek drapieżnictwa na dorosłym nosorożcu czarnym został podobno zaobserwowany w północnej Zambii. Byk żyrafa, który stracił równowagę na brzegu rzeki w Parku Narodowym Krugera, został zabity przez dużego krokodyla, podczas gdy w innym przypadku zdrowy byk bawół został obezwładniony i zabity przez średniej wielkości dorosłego krokodyla mierząc 4,25 m (13 stóp 11 cali) po ogromnej walce, incydent rzadziej spotykany w tej wielkości. Ponieważ krokodyle są samotnymi myśliwymi, krokodyl nilowy jest jedynym drapieżnikiem w Afryce, o którym wiadomo, że atakuje same dorosłe bawoły, w porównaniu do preferowanej metody ataku lwów.

Chociaż krokodyle czasami polują na cielęta hipopotamów , nawet duże dorosłe krokodyle rzadko je atakują ze względu na agresywną obronę hipopotamów-matek i ścisłą ochronę stada, które stanowią poważne zagrożenie. Zaobserwowano, że cielęta hipopotamów czasami zachowują się bezczelnie wokół krokodyli, żerują bez widocznej troski, a nawet wpadają na gady. Jednak niektóre duże krokodyle zostały zarejestrowane jako drapieżniki niedojrzałych hipopotamów; anegdotycznie, niesławny gigantyczny krokodyl Gustave był widziany, jak zabijał dorosłe samice hipopotamów. Okazało się, że osobnik o długości 5 m (16 stóp 5 cali) z Zambii zjadł „na wpół dorosłego hipopotama”. W nieistniejącym już wodospadzie Ripon Falls w Ugandzie, jeden dorosły samiec hipopotama został poważnie ranny w bitwie godowej z rywalizującym hipopotamem bykiem, a następnie został zaatakowany przez kilka krokodyli, zmuszając go do wycofania się na trzcinę. Kiedy samiec hipopotama wrócił do wody, został utopiony i zabity przez grupę krokodyli podczas „naprawdę przerażającego zamieszania”. Jednak poza rzadkimi przypadkami, dorosłe gatunki megafauny, takie jak hipopotamy, nosorożce i słonie, nie są regularną ofiarą i nie są zazwyczaj atakowane, z wyjątkiem żyraf, ponieważ ich budowa anatomiczna sprawia, że ​​są podatne na atak podczas picia.

Krokodyle nilowe czasami polują na duże koty, w tym na lwy i lamparty . Jednak, aby oszczędzać energię, krokodyle nie preferują tak zwinnych zwierząt, ponieważ większość ataków kończy się, zanim zdążą uderzyć. W ten sposób zwykle atakują zwinną zdobycz w przypadku braku zwykłych ofiar. Inne duże drapieżniki żyjące w Afryce w pobliżu szczytu łańcucha pokarmowego mogą czasami paść ofiarą krokodyli. Takie drapieżniki, które mogą znaleźć się ofiarą krokodyli to hieny (3 z 4 gatunków zgłaszane jako zdobycz dla krokodyl nilowy, tylko pustynię -dwelling brązowy ( Hyaena brunnea ) są wykluczone), afrykańskich dzikich psów , szakali i gepardów ( A. jubatus ) .

Wegetacja

U krokodyla nilowego, a także u co najmniej 13 innych gatunków krokodyla, w treści żołądkowej znaleziono różne owoce (głównie mięsiste). Chociaż są one prawdopodobnie czasami używane jako gastrolity , prawdopodobnie są często spożywane ze względu na ich wartość odżywczą. Na podstawie tych ustaleń zasugerowano również, że krokodyle mogą działać jako dyspergatory nasion.

Międzygatunkowe relacje drapieżne

Żyjący w bogatej biosferze Afryki na południe od Sahary krokodyl nilowy może mieć kontakt z wieloma innymi dużymi drapieżnikami. Jego miejsce w ekosystemach, które zamieszkuje, jest w dużej mierze wyjątkowe, ponieważ jest jedynym dużym drapieżnikiem czworonogów, który większość swojego życia spędza w wodzie i polując na zdobycze związane ze strefami wodnymi. Duże drapieżniki ssaków w Afryce są często zwierzętami społecznymi i muszą żywić się prawie wyłącznie w strefach lądowych. Krokodyl nilowy jest silnym przykładem drapieżnika wierzchołkowego . Na zewnątrz krokodyle mogą konkurować z innymi dominującymi drapieżnikami sawannowymi, zwłaszcza dużymi kotami , które w Afryce są reprezentowane przez lwy, gepardy i lamparty . Ogólnie rzecz biorąc, duże koty i krokodyle mają związek wzajemnego unikania. Czasami, gdy zaczyna brakować zwykłego pożywienia, zarówno lwy, jak i krokodyl kradną sobie nawzajem ofiary na lądzie i, w zależności od wielkości, będą dominować nad sobą. Oba gatunki mogą być przyciągane przez padlinę i od czasu do czasu mogą walczyć o obie ofiary lub padlinę. Większość konfliktów o żywność ma miejsce w pobliżu wody i może dosłownie doprowadzić do przeciągania liny o zwłoki, które mogą zakończyć się w obie strony, chociaż rzadko dochodzi do poważnych walk lub rozlewu krwi między dużymi drapieżnikami. Pokazy zastraszania mogą również rozwiązać te konflikty. Jednak gdy różnice wielkości są widoczne, drapieżniki mogą żerować na sobie nawzajem. Zgłoszono 2 przypadki lampartów polujących na krokodyle.

Reprodukcja

Pływak krokodyli nilowych na safari Kilimandżaro w Disney's Animal Kingdom .

Dojrzałość płciową uzyskuje się średnio od 12 do 16 roku życia. W przypadku samców początek dojrzałości płciowej następuje, gdy mają około 3,3 m (10 stóp 10 cali) długości i masę 155 kg (342 funtów), co jest dość spójne. Z drugiej strony, ta w przypadku kobiet jest bardziej zmienna i może wskazywać na stan zdrowia populacji regionalnej w oparciu o wielkość w okresie dojrzałości płciowej. Według Cotta (1961) dojrzałość płciowa kobiet osiąga średnio od 2,2 do 3 m (7 stóp 3 cali do 9 stóp 10 cali) długości. Podobnie szeroka gama badań z południowej Afryki wykazała, że ​​średnia długość samic na początku dojrzałości płciowej wynosiła 2,33 m (7 stóp 8 cali). Wydaje się jednak, że zahamowana dojrzałość płciowa występuje w populacjach o przeciwnych skrajnościach, zarówno tam, gdzie uważa się, że krokodyle są przeludnione, jak i gdzie są nadmiernie ograniczone do ciężkich polowań, czasami z samicami składającymi jaja, gdy mierzą zaledwie 1,5 m (4 stopy 11 cali). ), chociaż jest wątpliwe, czy takie lęgi dałyby zdrowe pisklęta.

Według Bourquin (2008) przeciętna samica hodowlana w południowej Afryce ma od 3 do 3,6 m (9 stóp 10 cali i 11 stóp 10 cali). Wcześniejsze badania potwierdzają, że hodowla jest często niespójna u samic poniżej 3 m (9 stóp 10 cali), a wielkość lęgów jest mniejsza, samica o wzroście 2,75 m (9 stóp 0 cali) podobno nigdy nie składa więcej niż 35 jaj, podczas gdy samica mierząca 3,64 m m (11 stóp 11 cali) może spodziewać się lęgów do 95 jaj. U „skarłowaciałych” nowo dojrzałych samic z jeziora Turkana mierzących 1,83 m (6 stóp 0 cali), średni rozmiar lęgów wynosił tylko 15. Graham i Beard (1968) wysunęli hipotezę, że podczas gdy samice nadal rosną, podobnie jak samce przez całe życie, powyżej pewnego wieku i wielkości, że samice o długości znacznie powyżej 3,2 m (10 stóp 6 cali) w jeziorze Turkana już się nie rozmnażają (co potwierdza fizjologia badanych tu samic); jednak późniejsze badania w Botswanie i Afryce Południowej wykazały, że samice gniazdujące mają co najmniej 4,1 m (13 stóp i 5 cali) długości. W rzece Olifants w Afryce Południowej opady wpływały na wielkość gniazdujących samic, ponieważ tylko większe samice (ponad 3 m (9 stóp 10 cali)) gniazdowały w najbardziej suchych latach. Samice hodowlane wzdłuż Olifants były ogólnie większe niż te w Zimbabwe . Większość samic gniazduje tylko co dwa do trzech lat, podczas gdy dojrzałe samce mogą rozmnażać się co roku.

W okresie godowym samce przyciągają samice rykiem, uderzaniem pyskami w wodę, wydmuchiwaniem wody przez nos i wydawaniem różnych innych dźwięków. Wśród większych samców populacji starcia terytorialne mogą prowadzić do fizycznych walk między samcami, zwłaszcza jeśli są one zbliżone do tej samej wielkości. Takie starcia mogą być brutalnymi sprawami i mogą zakończyć się śmiertelnością, ale zazwyczaj kończą się tym, że zwycięzca i przegrany wciąż żyją, a ten drugi wycofuje się na głębokie wody. Gdy samica zostanie zwabiona, para szczebiocze i pociera dolną część szczęk. W porównaniu z czułym zachowaniem samicy akceptującej samca, kopulacja jest raczej szorstka (nawet opisana jako „gwałt” przez Grahama i Bearda (1968)), w której samiec często ryczy i przygniata samicę pod wodą. Cott zauważył niewielką wykrywalną rozbieżność w zwyczajach godowych krokodyli nilowych i aligatorów amerykańskich. W niektórych regionach samce podobno kojarzyły się z kilkoma samicami, być może z każdą samicą, która wkracza na jego terytorium, chociaż w większości regionów roczna monogamia wydaje się być najczęstsza u tego gatunku.

Jajka

Samice składają jaja około jednego do dwóch miesięcy po kryciu. Okres lęgowy może przypadać prawie w każdym miesiącu roku. Na północnych krańcach rozmieszczenia (tj. w Somalii lub Egipcie ) okres lęgowy trwa od grudnia do lutego, podczas gdy na krańcach południowych (tj. Afryka Południowa lub Tanzania ) od sierpnia do grudnia. W krokodylach między tymi dystrybucjami składanie jaj odbywa się w miesiącach pośrednich, często między kwietniem a lipcem. Daty odpowiadają około miesiąc lub dwa w porze suchej w danym regionie. Korzyści z tego płynące są przypuszczalnie takie, że ryzyko zalania gniazd jest znacznie zmniejszone w tym czasie, a etap, w którym pisklęta rozpoczynają życie z jaj, przypada mniej więcej na początku pory deszczowej , kiedy poziom wody jest nadal stosunkowo niski, ale ofiara owadów jest w trakcie leczenia. Preferowane miejsca lęgowe to piaszczyste brzegi , suche koryta strumieni lub brzegi rzek. Samica wykopuje dołek kilka metrów od brzegu o głębokości do 0,5 m i składa średnio od 25 do 80 jaj. Liczba jaj jest różna i zależy częściowo od wielkości samicy. Najważniejszymi warunkami miejsca gniazdowania jest gleba o głębokości umożliwiającej samicy wykopanie kopca gniazda, zacienienie, do którego matka może przejść w upalne dni i dostęp do wody. Znajduje miejsce na tyle miękkie, że pozwala jej wykopać pochyloną na boki norę. Matka krokodyla nilowego składa jaja w komorze terminalu i pakuje piasek lub ziemię z powrotem do dołu gniazda. Podczas gdy, podobnie jak wszystkie krokodyle, krokodyl nilowy wykopuje dziurę na miejsce gniazda, w przeciwieństwie do większości innych współczesnych krokodyli, samice krokodyli nilowych zakopują jaja w piasku lub glebie, zamiast inkubować je w gnijącej roślinności. Samica może sporadycznie rozdrabniać się na glebę, aby była wilgotna, co zapobiega nadmiernemu twardnieniu gleby. Po zakopaniu jaj samica pilnuje ich przez trzymiesięczny okres inkubacji. Rzadko odnotowywano gniazda w ukrytych miejscach, takich jak krzaki lub trawy, ale zwykle w otwartych miejscach na brzegu. Uważa się, że krokodyl nilowy nie może gniazdować pod gęstym lasem, podobnie jak dwa z trzech innych krokodyli afrykańskich, ponieważ nie używają gnijących liści (bardzo skuteczna metoda wytwarzania ciepła dla jaj), a zatem wymagają światła słonecznego na powierzchni piasku lub gleby komory jajowej, aby zapewnić odpowiednie ciepło dla rozwoju zarodka. W Republice Południowej Afryki inwazyjna roślina Chromolaena odorata eksplodowała niedawno wzdłuż brzegów tradycyjnie używanych przez krokodyle jako miejsca gniazdowania i spowodowała awarie gniazd, blokując światło słoneczne nad komorą gniazda.

Kiedy krokodyle nilowe były w przeszłości całkowicie wolne od niepokojów, mogą gnieździć się stadnie z gniazdem leżącym tak blisko siebie, że po wykluciu brzegi kraterów prawie przylegają do siebie. Te wspólne miejsca gniazdowania nie są znane dzisiaj, być może ostatnio zostały zarejestrowane na półwyspie Ntoroko w Ugandzie, gdzie dwa takie miejsca pozostały do ​​1952 roku. W jednym obszarze znaleziono 17 kraterów na obszarze 25 jardów × 22 jardów (75 stóp × 66 stóp), w innym 24 na obszarze 26 x 24 x (78 stóp x 72 stóp). Gminne obszary lęgowe odnotowano również od Jeziora Wiktorii (do lat 30. XX wieku), a także w XX wieku nad rzeką Rahad , jeziorem Turkana i Malawi . Zachowanie samicy krokodyla nilowego jest uważane za nieprzewidywalne i może być napędzane raczej przez regionalny zakres wcześniejszych ludzkich niepokojów i ludzkich prześladowań niż naturalną zmienność. W niektórych rejonach krokodyle matki opuszczą gniazdo tylko wtedy, gdy będą musiały się ochłodzić ( termoregulacja ) poprzez szybkie zanurzenie lub szukanie miejsca w cieniu. Samice nie opuszczą miejsca gniazda, nawet jeśli kamienie rzucają się w jej plecy, a kilku autorów zauważyło jej stan podobny do transu podczas stania w pobliżu gniazda, podobny do krokodyli w estywacji, ale nie jak na każdym innym etapie ich cyklu życiowego. W takim transie niektóre krokodyle nilowe mogą nie wykazywać dostrzegalnej reakcji, nawet jeśli są obrzucone kamieniami. Innym razem samica zaciekle atakuje wszystko, co zbliża się do jej jaj, czasami dołącza do niej inny krokodyl, który może być ojcem młodych. Na innych obszarach samica gniazdująca może zniknąć po potencjalnym zakłóceniu, co może pozwolić na uniknięcie niechcianego wykrycia zarówno samicy, jak i jej zakopanego gniazda przez drapieżniki. Pomimo troskliwej opieki obojga rodziców, gniazda są często najeżdżane przez ludzi i monitorują jaszczurki lub inne zwierzęta, gdy jest chwilowo nieobecna.

W zgłoszonym okresie inkubacji wynoszącym około 90 dni stadium jest wyraźnie krótsze niż u aligatora amerykańskiego (110–120 dni), ale nieco dłuższe niż u krokodyla krokodyla . Krokodyle nilowe mają determinację płci zależną od temperatury (TSD), co oznacza, że ​​płeć ich piskląt nie jest determinowana genetycznie, jak w przypadku ssaków i ptaków, ale średnią temperaturą w środkowej jednej trzeciej okresu inkubacji. Jeśli temperatura w gnieździe jest niższa niż 31,7 °C (89,1 °F) lub wyższa niż 34,5 °C (94,1 °F), potomstwo będzie płci żeńskiej. Samce mogą się urodzić tylko wtedy, gdy temperatura mieści się w tym wąskim zakresie. Pisklęta zaczynają wydawać wysoki, ćwierkający dźwięk przed wykluciem, co jest sygnałem dla matki do rozerwania gniazda. Uważa się, że pisklętom jest trudne lub niemożliwe wydostanie się z nory gniazda bez pomocy, ponieważ powierzchnia może stać się bardzo ciężka i upakowana nad nimi. Krokodyl matka może zbierać jaja w ustach i obracać je między językiem a podniebieniem, aby pomóc rozbić skorupę i uwolnić potomstwo. Po wykluciu się z jaj samica może prowadzić pisklęta do wody, a nawet nosić je tam w pysku, jak zaobserwowano samice aligatorów amerykańskich .

Grupa rocznych małych krokodyli nilowych.

Młode krokodyle nilowe mają na początku długość od 280 do 300 mm (11 do 12 cali) i ważą około 70 g (2,5 uncji). Pisklęta rosną w przybliżeniu na taką długość każdego roku przez pierwsze kilka lat. Nowa matka będzie chronić swoje potomstwo przez okres do dwóch lat, a jeśli na tym samym obszarze znajduje się wiele gniazd, matki mogą utworzyć żłobek . W tym czasie matki mogą odbierać swoje potomstwo albo do buzi albo do fałdów szyjnych (torebka na gardło), aby zapewnić im bezpieczeństwo. Matka czasami nosi swoje młode na plecach, aby uniknąć naturalnych drapieżników małych krokodyli, które mogą być zaskakująco odważne, nawet gdy matka jest w pobliżu. Krokodyle nilowe poniżej dwóch lat są znacznie rzadziej obserwowane niż większe okazy i rzadziej niż młode w tym samym wieku u kilku innych gatunków krokodyli. Młode krokodyle są raczej nieśmiałe i unikające z powodu ogromnej liczby drapieżników, z którymi muszą się zmierzyć w Afryce Subsaharyjskiej, spędzając mało czasu na słońcu i poruszając się nocą, gdy tylko jest to możliwe. Dwuletnie i młodsze krokodyle mogą spędzać zaskakująco dużo czasu na lądzie, o czym świadczy różnorodność owadów lądowych występujących w ich żołądkach, a ich tryb życia może bardziej przypominać półwodną jaszczurkę średniej wielkości niż bardzo życie wodne starszych krokodyli. Pod koniec dwóch lat pisklęta będą miały około 1,2 m (3 stopy 11 cali) długości i naturalnie opuszczą obszar gniazda, unikając terytoriów starszych i większych krokodyli. Po tym etapie krokodyle mogą luźno kojarzyć się z krokodylami o podobnej wielkości, a wiele z nich z pewnością wchodzi do zgrupowań żerujących krokodyli, gdy osiągną 2 m (6 stóp 7 cali), przy czym drapieżniki i krokodyle kanibale stają się znacznie mniejszym problemem. Długowieczność krokodyla nie jest dobrze ustalona, ​​ale większe gatunki, takie jak krokodyl nilowy, żyją dłużej i mogą mieć potencjalną średnią długość życia od 70 do 100 lat, chociaż żaden gatunek krokodyla zwykle nie przekracza 50 do 60 lat w niewoli.

Naturalna śmiertelność młodych krokodyli nilowych

Szacuje się, że do wyklucia przeżyje 10% jaj, a zaledwie 1% wykluwanych młodych z powodzeniem osiągnie dorosłość. Pełen zakres przyczyn śmiertelności młodych krokodyli nilowych nie jest dobrze poznany, gdyż bardzo młode i małe krokodyle lub dobrze ukryte gniazda są obserwowane sporadycznie. Powodzie niesezonowe (podczas gniazdowania, które odpowiadają regionalnej porze suchej) nie są rzadkością i prawdopodobnie zniszczyły kilka gniazd, chociaż statystyczne prawdopodobieństwo takiego zdarzenia nie jest znane. Jedynym dobrze zbadanym aspektem śmiertelności w tym przedziale wiekowym jest drapieżnictwo i jest to najprawdopodobniej główna przyczyna zgonów, podczas gdy zauryjczycy wciąż są mali. Najbardziej zjadliwym drapieżnikiem gniazd prawie na pewno jest monitor Nilu . Ten drapieżnik może samodzielnie zniszczyć około 50% badanych jaj krokodyla nilowego, często odnosząc sukces (podobnie jak inne drapieżniki gniazdowe) w świetle przypominającego trans stan, w który krokodyl matka wchodzi podczas wysiadywania lub wykorzystując chwile, w których jest rozproszona lub musi opuścić gniazdo. Dla porównania, perenity ( Varanus giganteus ) (australijski ekologiczny odpowiednik monitora nilowego) zdołały zniszczyć około 90% jaj krokodyli słodkowodnych ( Crocodylus johnsoni ) i około 25% gniazd krokodyli słonowodnych. Drapieżniki ssaków mogą zebrać prawie tyle samo ofiar, zwłaszcza duże mangusty, takie jak mangusta egipska ( Herpestes ichneumon ) na północy i mangusta wodna na południu zasięgu krokodyla. Oportunistyczne ssaki, które atakują gniazda krokodyli nilowych, obejmują dzikie świnie, średnie dzikie koty i oddziały pawianów. Podobnie jak monitory Nilu, drapieżne ssaki prawdopodobnie lokalizują gniazda krokodyli po zapachu, ponieważ wyściełany kopiec jest łatwy do przeoczenia wizualnie. Bociany marabuty czasami podążają za monitorami, aby pirać krokodyle jaja, aby je konsumować, chociaż mogą również samodzielnie wykopać gniazda za pomocą swoich masywnych, przypominających szydło dziobów, jeśli potrafią wizualnie rozpoznać kopiec gniazda.

Drapieżniki z jaj krokodyli nilowych wahały się od owadów, takich jak chrząszcz ( Tribolium castaneum ) do drapieżników tak dużych i groźnych jak hieny cętkowane ( Crocuta crocuta ). Nic dziwnego, że młode, małe krokodyle nilowe, gdy zostaną wystawione na działanie żywiołów jako młode, są jeszcze bardziej bezbronne. Większość drapieżników z jaj również oportunistycznie zjada młode krokodyle, w tym warany i marabuty, a także prawie wszystkie współistniejące ptaki drapieżne, w tym sępy, orły oraz duże sowy i myszołowy . Wiele „dużych” wodery są zjadliwe drapieżnikami piskląt krokodyl, z gustowny czapla nadobna ( Egretta garzetta ) i kompaktowe hamerkops ( Scopus umbretta ) do górujący siodło zafakturowane bociany ( Ephippiorhynchus senegalensis ), czaple goliath i shoebills ( Balaeniceps rex ). Większe krukowate i niektóre nie brodzące ptaki wodne (np. pelikany ) mogą również zabierać młode krokodyle nilowe. Mięsożercy ssaków zabierają wiele piskląt, a także duże żółwie i węże, duże drapieżne ryby słodkowodne, takie jak tygrysica afrykański , wprowadzony bass wielkogębowy i prawdopodobnie rekiny byki , gdy dostają się do systemów rzecznych. Gdy gniazda krokodyli są wykopywane, a młode umieszczane przez matkę w wodzie, na obszarach takich jak Royal Natal National Park drapieżniki mogą w zasadzie wpaść w szał żerowania. Może minąć kilka lat, zanim drapieżnictwo przestanie być główną przyczyną śmiertelności młodych krokodyli. Afrykańskie rybie orły mogą znosić pisklęta krokodyli do kilku miesięcy, a miodożerce mogą polować na roczniaki. Po osiągnięciu wieku młodzieńczego bardzo duże afrykańskie pytony skalne i duże koty pozostają jedynym drapieżnym zagrożeniem dla młodych krokodyli. Być może żaden drapieżnik nie jest bardziej zabójczy dla młodych krokodyli nilowych niż większe krokodyle własnego gatunku, ponieważ, podobnie jak większość krokodyli, są kanibalami. Gatunek ten może być szczególnie niebezpieczny dla własnego gatunku, biorąc pod uwagę jego agresywne usposobienie. Podczas gdy krokodyla matka będzie reagowała agresywnie na potencjalnych drapieżników i odnotowano przypadki ścigania, a czasami łapania i zabijania takich intruzów w jej zasięgu, ze względu na samą liczbę zwierząt żywiących się młodymi krokodylami i dużą liczbę piskląt, częściej jej się to nie udaje. w odbijaniu takich drapieżników.

Stan środowiska

Organizacje zajmujące się ochroną przyrody ustaliły, że głównymi zagrożeniami dla krokodyli nilowych są z kolei utrata siedlisk, zanieczyszczenie, polowania i działalność człowieka, taka jak przypadkowe zaplątanie się w sieci rybackie. Chociaż na krokodyla nilowego poluje się od czasów starożytnych, pojawienie się łatwo dostępnej broni palnej znacznie ułatwiło zabicie tych potencjalnie niebezpiecznych gadów. Od lat czterdziestych do sześćdziesiątych XX wieku zaczęto polować na ten gatunek na znacznie większą skalę, przede wszystkim ze względu na wysokiej jakości skóry, ale także na mięso o rzekomych właściwościach leczniczych. Populacja została poważnie uszczuplona, ​​a gatunek stanął w obliczu wyginięcia . Przepisy krajowe i międzynarodowe regulacje handlowe doprowadziły do ​​odrodzenia się w wielu obszarach, a gatunek jako całość nie jest już całkowicie zagrożony wyginięciem. Status krokodyli nilowych był zmienny w zależności od regionalnego dobrobytu i zasięgu chronionych terenów podmokłych do lat 70. XX wieku. Jednak, podobnie jak w przypadku wielu dużych gatunków zwierząt, niezależnie od tego, czy są one chronione, czy nie, prześladowania i kłusownictwo postępują w szybkim tempie, a między 1950 a 1980 rokiem około 3 miliony krokodyli nilowych zostało zabitych przez ludzi w celu handlu skórami. W Jeziorze Sibaya w Południowej Afryce ustalono, że w XXI wieku prześladowania nadal są bezpośrednią przyczyną niezdolności krokodyli nilowych do wyzdrowienia po handlu skórami w ubiegłym stuleciu. Odnowa tego gatunku wydaje się dość stopniowa i niewiele obszarów odzyskało populacje krokodyli, tj. w dużej mierze niewystarczające do wytworzenia zrównoważonych populacji młodych krokodyli, na równi z okresami przed szczytem handlu skórami. „Programy ochrony” krokodyli to sztuczne środowiska, w których krokodyle żyją bezpiecznie i bez groźby eksterminacji ze strony myśliwych.

Duzi dorośli w niewoli, Dżerba , Tunezja

Krokodyle nilowe w niewoli, Izrael

Szacuje się, że dziś na wolności występuje 250 000 do 500 000 osobników. IUCN Red List ocenia nilowy jako "najmniejszej troski (LR / lc)". CITES list krokodyl nilowy w Załączniku I (zagrożony wyginięciem), w większości jego zakresu; oraz zgodnie z Załącznikiem II (nie zagrożony, ale handel musi być kontrolowany) w pozostałej części, który pozwala albo na hodowlę, albo ustala roczny limit skór pozyskiwanych ze środowiska naturalnego. Krokodyl nilowy jest również szeroko rozpowszechniony, z silnymi, udokumentowanymi populacjami w wielu krajach wschodniej i południowej Afryki, w tym w Somalii , Etiopii , Kenii , Zambii i Zimbabwe . Gatunek ten jest hodowany dla mięsa i skóry w niektórych częściach Afryki. Udane programy zrównoważonej produkcji skupione na hodowaniu krokodyli dla ich skór zostały z powodzeniem wdrożone w tym obszarze, a nawet kraje z kontyngentami przechodzą na hodowlę. W 1993 roku wyprodukowano 80 000 skór krokodyla nilowego, większość z rancz w Zimbabwe i RPA. Hodowla krokodyli jest jedną z niewielu rozwijających się gałęzi przemysłu w Zimbabwe. W przeciwieństwie do mięsa aligatora amerykańskiego, mięso krokodyla nilowego jest ogólnie uważane za nieapetyczne, chociaż jadalne, ponieważ plemiona takie jak Turkana mogą się nimi żywić. Według Grahama i Bearda (1968), mięso krokodyla nilowego ma „nieopisany” i nieprzyjemny smak, tłustą konsystencję i „odpychający” zapach.

Sytuacja w zakresie ochrony jest bardziej ponura w Afryce Środkowej i Zachodniej, prawdopodobnie zarówno w przypadku krokodyli nilowych, jak i zachodnioafrykańskich. Populacja krokodyli na tym obszarze jest znacznie rzadsza i nie została odpowiednio zbadana. Podczas gdy naturalna populacja na tych obszarach może być niższa z powodu mniej niż idealnego środowiska i konkurencji ze współczulnymi krokodylami smukłymi i karłowatymi , wytępienie może być poważnym zagrożeniem na niektórych z tych obszarów. W pewnym momencie XX wieku krokodyl nilowy został wytępiony jako gatunek lęgowy z Egiptu , ale lokalnie odrodził się w niektórych obszarach, takich jak Tama Asuańska . Dodatkowe czynniki to utrata siedlisk na terenach podmokłych, która oprócz bezpośredniego pogłębiania, tamowania i nawadniania przez ludzi, cofnęła się na wschodzie, południu i północy zasięgu występowania krokodyla, prawdopodobnie w korelacji z globalnym ociepleniem . Wycofywanie się terenów podmokłych zarówno z powodu bezpośredniego niszczenia siedlisk przez ludzi, jak i czynnika środowiskowego, prawdopodobnie związanego z globalnym ociepleniem, jest prawdopodobnie związane z wyginięciem krokodyli nilowych w ostatnich kilku stuleciach w Syrii , Izraelu i Tunezji . W jeziorze St. Lucia bardzo zasolona woda została wpompowana do i tak już słonawych wód z powodu praktyk nawadniania . Wydaje się, że niektóre zgony krokodyli były spowodowane przez te niebezpieczne poziomy soli fizjologicznej, a ta niegdysiejsza twierdza do hodowli krokodyli doświadczyła znacznego spadku populacji. W kolejnej historycznej twierdzy krokodyli, rzece Olifants, która przepływa przez Park Narodowy Krugera , odnotowano liczne przypadki śmierci krokodyli. Oficjalnie są one spowodowane nieznanymi przyczynami, ale analiza wykazała, że główną przyczyną są zanieczyszczenia środowiska powodowane przez ludzi, zwłaszcza rozwijający się przemysł węglowy . Duża część skażenia krokodyli ma miejsce, gdy konsumują zjełczałe ryby, które same zabijają zanieczyszczenia. Aby rozwiązać te pytania, konieczne są dodatkowe badania ekologiczne i ustanowienie programów zarządzania.

Krokodyl nilowy jest drapieżnikiem top w swoim środowisku, i jest odpowiedzialny za kontrolę populacji gatunków mesopredator, takich jak sum brzany i Lungfish , że może przejadać populacji ryb, na których inne gatunki, w tym ptaków, polegać. Jednym z ryb drapieżnych poważnie dotkniętych niekontrolowanymi populacjami ryb mezopredatorowych (ponownie ze względu na spadek liczby krokodyli) są ludzie, szczególnie w odniesieniu do tilapii , ważnej ryby komercyjnej, której spadek nastąpił z powodu nadmiernego drapieżnictwa. Krokodyl nilowy zjada również martwe zwierzęta, które w przeciwnym razie zanieczyszczałyby wody.

Ataki na ludzi

Prowizoryczna bariera w Ugandzie, aby zmniejszyć ryzyko ataków krokodyli

Wiele polowań i ogólnej wrogości wobec krokodyli nilowych wynika z ich reputacji ludożercy, co nie jest całkowicie nieuzasadnione. Mimo że większość ataków nie jest zgłaszana, szacuje się , że krokodyl nilowy wraz z krokodylem słonowodnym zabija setki (prawdopodobnie tysiące) ludzi każdego roku, czyli więcej niż wszystkie inne gatunki krokodyli razem wzięte. Chociaż gatunki te są znacznie bardziej agresywne w stosunku do ludzi niż inne żyjące krokodyle (co jest statystycznie poparte szacunkową liczbą ataków krokodyli), krokodyle nilowe nie są szczególnie bardziej skłonne do zachowywania się agresywnie wobec ludzi lub postrzegania ludzi jako potencjalnej ofiary niż krokodyle słonowodne. Jednak w przeciwieństwie do innych „zjadających ludzi” gatunków krokodyli, w tym krokodyla słonowodnego, krokodyl nilowy żyje w bliskim sąsiedztwie populacji ludzkich przez większość swojego zasięgu, więc kontakt jest częstszy. To w połączeniu z dużymi rozmiarami gatunku stwarza większe ryzyko ataku. Krokodyle tak małe, jak 2,1 m (6 stóp 11 cali) są zdolne do obezwładniania i skutecznego polowania na małe małpy człekokształtne i hominidy, prawdopodobnie w tym dzieci i mniejszych dorosłych ludzi, ale większość śmiertelnych ataków na ludzi to krokodyle podobno przekraczające 3 m (9 ft 10 cali) długości.

W badaniach poprzedzających ubój krokodyli dla handlu skórami, kiedy uważano, że jest znacznie więcej krokodyli nilowych, szacuje się, że około 1000 śmiertelnych ofiar śmiertelnych krokodyli nilowych rocznie miało mniej więcej taką samą liczbę przerwanych ataków. Bardziej współczesne badania wykazały, że rocznie liczba ataków krokodyli nilowych wynosi od 275 do 745, z których 63% jest śmiertelnych, w przeciwieństwie do szacowanych 30 ataków krokodyli słonowodnych rocznie, z których 50% jest śmiertelnych. W przypadku krokodyla nilowego i krokodyla słonowodnego średni rozmiar krokodyli zaangażowanych w ataki nie śmiertelne wynosił około 3 m (9 ft 10 cali), w przeciwieństwie do zgłaszanego zakresu 2,5-5 m (8 ft 2 in-16 ft 5). in) lub większe dla krokodyli odpowiedzialnych za śmiertelne ataki. Średnia szacowana wielkość krokodyli nilowych biorących udział w śmiertelnych atakach wynosi 3,5 m (11 stóp 6 cali). Ponieważ uważa się, że większość śmiertelnych ataków ma charakter drapieżny, krokodyla nilowego można uznać za najbardziej płodnego drapieżnika wśród dzikich zwierząt. Dla porównania, w latach 1990-2006 lwy były odpowiedzialne za około jedną ósmą śmiertelnych ataków na ludzi w Afryce, co krokodyle nilowe. Chociaż krokodyle nilowe są kilkanaście razy liczniejsze niż lwy żyjące na wolności, prawdopodobnie mniej niż jedna czwarta żyjących krokodyli nilowych jest starych i wystarczająco dużych, by stanowić zagrożenie dla ludzi. Inne dzikie zwierzęta odpowiedzialne za coroczną śmiertelność ludzi albo atakują ludzi w samoobronie, tak jak jadowite węże , albo są śmiertelne tylko jako wektory chorób lub infekcji, takie jak ślimaki , szczury i komary .

Regionalne reportaże z wielu obszarów z dużymi populacjami krokodyli w pobliżu wskazują, na dzielnicę lub dużą wioskę, że krokodyle często pochłaniają około kilkunastu żyć rocznie. Różne przykłady obszarów w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat, w których co roku dochodziło do kilkunastu śmiertelnych ataków krokodyli, to dystrykt Korogwe , Tanzania , rezerwat Niassa , Mozambik i obszar wokół Parku Narodowego Dolnego Zambezi w Zambii. Pomimo historycznych twierdzeń, że ofiarami ataków krokodyli nilowych są zwykle „kobiety i dzieci”, nie ma wykrywalnych trendów w tym zakresie, a każdy człowiek, niezależnie od wieku, płci czy rozmiaru, jest potencjalnie narażony. Nieostrożne ludzkie zachowanie jest główną przyczyną ataków krokodyli. Większość śmiertelnych ataków ma miejsce, gdy osoba stoi kilka stóp od wody na niestromym brzegu, brodzi w płytkich wodach, aktywnie pływa lub ma kończyny zwisające nad łodzią lub molo. Wiele ofiar zostaje złapanych podczas kucania, a osoby wykonujące prace wymagające intensywnego zużycia wody, w tym pracownicy pralni, rybacy, strażnicy łowcy i przewodnicy regionalni są bardziej narażeni na ataki. Wielu rybaków i innych pracowników, którzy nie są dotknięci ubóstwem, zrobi wszystko, aby uniknąć dróg wodnych, o których wiadomo, że są siedliskiem dużych populacji krokodyli.

Większość biologów, którzy zaangażowali się w wielomiesięczną lub nawet wieloletnią pracę terenową z krokodylami nilowymi, w tym Cott (1961), Graham i Beard (1968) oraz Guggisberg (1972), odkryła, że ​​przy zachowaniu wystarczających środków ostrożności, ich własne życie i życie ich lokalni przewodnicy rzadko, jeśli w ogóle, byli zagrożeni na obszarach z wieloma krokodylami. Jednak Guggisberg zgromadził kilka wcześniejszych pism, w których odnotowano brak strachu przed krokodylami wśród Afrykanów, częściowo napędzany być może biedą i przesądami, co spowodowało wiele obserwowanych przypadków „przerażającego” braku ostrożności w obliczu dużych krokodyli, w przeciwieństwie do obecność śmiałych lwów, które wywołały odpowiednią panikę. Według Guggisberga to lekceważenie (zasadniczo traktujące krokodyla jako istotę skromną, a zatem niegroźną dla ludzi) może tłumaczyć pozornie wyższą częstotliwość śmiertelnych ataków krokodyli niż dużych drapieżników ssaków. Większość mieszkańców doskonale zdaje sobie sprawę z tego, jak zachowywać się na terenach zamieszkanych przez krokodyle, a niektóre z pism cytowanych przez Guggisberga z XIX i XX wieku mogą wymagać zabrania ich z „ziarnem soli”.

Zobacz też

• Zapalenie pansteat

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Multimedia związane z Crocodylus niloticus w Wikimedia Commons
• „Krokodyl nilowy” w Encyklopedii Życia
• Informacje multimedialne ze strony National Geographic Kids