Planctomycetes - Planctomycetes
| Planctomycetes | |
|---|---|
|
|
| Konfokalne mikrofotografie skaningu laserowego pączkujących komórek Gemmata obscuriglobus . | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | |
| Superphylum: | |
| Gromada: |
Planctomycetes
Garrity i Holt 2001
|
| Klasy i rozkazy | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
W Planctomycetes są Phylum szeroko rozmieszczonych bakterie występujące w obydwu wodnych siedlisk lądowych. Odgrywają one znaczącą rolę w globalnych cyklach węgla i azotu, a wiele gatunków tego typu jest zdolnych do beztlenowego utleniania amonu, znanego również jako anammox . Wiele Planctomycetes występuje w stosunkowo dużej ilości w postaci biofilmów , często kojarząc się z innymi organizmami, takimi jak makroalgi i gąbki morskie .
Planctomycetes są zawarte w superphylum PVC wraz z Verrucomicrobia , Chlamydiae , Lentisphaerae , Kiritimatiellaeota i Candidatus Omnitrophica . Rodzaj Planctomycete składa się z klas Planctomycetia i Phycisphaerae. Po raz pierwszy opisane w 1924, członkowie Planctomycetes zostali zidentyfikowani jako eukarionty i dopiero później zostali opisani jako bakterie w 1972. Wczesne badanie członków Planctomycetes sugerowało plan komórkowy znacznie różniący się od innych bakterii, chociaż obecnie potwierdzono je jako bakterie Gram-ujemne , ale z wieloma unikalnymi cechami.
Bakterie w Planctomycetes są często małymi, kulistymi komórkami, ale obserwuje się dużą zmienność morfologiczną. Członkowie Planctomycetes wykazują również odmienne nawyki reprodukcyjne, przy czym wiele gatunków dzieli się przez pączkowanie , w przeciwieństwie do wszystkich innych wolno żyjących bakterii, które dzielą się przez podział binarny .
Rośnie zainteresowanie Planctomycetes w zakresie biotechnologii i zastosowań u ludzi, głównie jako źródła bioaktywnych cząsteczek. Ponadto niektóre Planctomycetes zostały ostatnio opisane jako ludzkie patogeny.
Gatunek Gemmata obscuriglobus został zidentyfikowany jako zawierający bakterie o unikalnych cechach spośród Planctomycetes, takich jak zdolność do syntezy steroli .
Struktura i morfologia
Kształt komórki i przydatki
Odrębne cechy morfologiczne bakterii z Planctomycetes zostały szeroko omówione. Wspólną morfologią są często kuliste komórki o średnicy około 2 μm, co obserwuje się u gatunku Aquisphaera giovannonii . Jednak różnorodność kształtu komórek często jest w nich bardzo zróżnicowana. U niektórych gatunków opisano komórki jajowate i gruszkowate, które często występują w rozetach składających się z trzech do dziesięciu komórek. Gemmata obscuriglobus jest dobrze przebadanym gatunkiem w Planctomycetes z komórkami kulistymi. Natomiast bakterie z gatunku Plancopirus limnophila mają komórki jajowate.
Wiele gatunków Planctomycetes wykazuje struktury i wyrostki na zewnętrznej powierzchni komórki. Wici , powszechne u większości bakterii, zaobserwowano również u gatunku P. limnophila. Wiele Planctomycetes ma również mocowanie lub łodygę, która przyczepia komórkę do powierzchni lub podłoża. Członkowie niektórych gatunków, takich jak Isosphaera pallida, nie mają jednak pewności siebie.
U gatunków Planctomycetes należących do klasy Planctomycetia zaobserwowano unikalne wyrostki zwane strukturami kraterowatymi. Zewnętrzna powierzchnia komórek gatunku P. limnophila wykazuje zarówno duże, jak i małe kraterowate struktury. Duże kraterowate struktury często pokrywają powierzchnię komórki, podczas gdy małe kraterowate struktury znajdują się często tylko na końcu komórki. Mikroskopia świetlna wykazała włókna zarówno typu szypułkowego, jak i włosowego u P. limnophila i G. obscuriglobus . Włókna pilusów u obu tych gatunków były często związane z dużymi, kraterowatymi strukturami; natomiast włókna łodygi były związane z małymi, kraterowatymi strukturami.
Skład ściany komórkowej
Wczesne badanie Planctomycetes sugeruje, że ich plan komórkowy różni się znacznie od bakterii Gram-dodatnich i Gram-ujemnych . Do niedawna uważano, że bakterie z Planctomycetes nie mają peptydoglikanów w ścianach komórkowych, a zamiast tego sugerowano, że mają one białkowe ściany komórkowe. Peptydoglikan jest niezbędnym polimerem glikanów, obecnym we wszystkich wolno żyjących bakteriach, a jego sztywność pomaga zachować integralność komórki. Synteza peptydoglikanu jest również niezbędna podczas podziału komórek . Ostatnio stwierdzono, że u gatunków G. obscuriglobus w ścianach komórkowych występuje peptydoglikan.
Skład komórek wewnętrznych
Kiedyś uważano, że Planctomycetes wykazują wyraźną kompartmentalizację w cytozolu . Trójwymiarowa tomografia elektronowa rekonstrukcji G. obscuriglobus wykazała różne interpretacje tej sugerowanej kompartmentalizacji. Zasugerowano, że cytozol dzieli się na przedziały, zarówno paryfoplazmę, jak i pirelulosom, błoną wewnątrzcytoplazmatyczną. Ta interpretacja okazała się od tego czasu błędna. W rzeczywistości dobrze wiadomo, że błona wewnątrzcytoplazmatyczna jest błoną cytoplazmatyczną, która wykazuje unikalne wgłębienia , dające wrażenie przedziałów w cytozolu. Planctomycetes wykazują zatem dwa przedziały typowe dla bakterii Gram-ujemnych, cytoplazmę i peryplazmę .
Nadmiar błony obserwowany u G. obscuriglobus potraja powierzchnię komórki w stosunku do jej objętości , co sugeruje się, że ma związek z syntezą steroli.
Pigmenty
Wiele Planctomycetes spp. wykazują zabarwienie różowe lub pomarańczowe, sugerowane jako wynik produkcji pigmentów karotenoidowych. Karotenoidy są produkowane przez rośliny i grzyby oraz przez niektóre bakterie heterotroficzne w celu ochrony przed stresem oksydacyjnym . W dwóch różnych szczepach Planctomycetes zidentyfikowano trzy różne pigmenty karotenoidowe.
W środowisku morskim Planctomycetes są często zawieszone w słupie wody lub obecne jako biofilmy na powierzchni makroglonów i często są narażone na szkodliwe promieniowanie ultrafioletowe. Bardziej pigmentowane gatunki Planctomycetes są bardziej odporne na promieniowanie ultrafioletowe, chociaż nie jest to jeszcze dobrze poznane.
Unikalne cechy komórek anammox
Bakterie w Planctomycetes, które są zdolne do anammox, tworzą rzęd Brocadiales. Komórki bakterii anammox są często kokoidalne o średnicy około 0,8 μm i sugeruje się, że zawierają trzy przedziały, z których każdy otoczony jest błoną. Zewnętrzna błona otacza komórkę i protoplazmę, a najbardziej wewnętrzna błona otacza anammoksom, centralną strukturę bakterii anammoks. Skład błony Anammox przypomina skład wszystkich innych żywych organizmów i składa się z glikolipidu .
Historia życia i reprodukcja
Wzrost
Planctomycetes spp. rosną powoli w porównaniu z innymi bakteriami, często tworząc struktury rozetowe składające się z 3-5 komórek. Sugeruje się, że Planctomycetes z gatunku P. limnophila rosną stosunkowo szybko, z czasem podwojenia wynoszącym około 6-14 dni. W przeciwieństwie do tego, niektóre inne Planctomycetes mają czas podwojenia wynoszący około 30 dni. Ich duża liczebność w wielu ekosystemach jest zaskakująca, biorąc pod uwagę ich powolne tempo wzrostu.
_and_in_current_PVC_species_(Right).jpg)
Koło życia
Planctomycetes często zmieniają styl życia między etapem bezszypułkowego a etapem swobodnego pływania. Przedstawiciele gatunku P. limnophila dokonują zmiany stylu życia, co często wiąże się z podziałem komórek. Siedząca komórka macierzysta wytwarza swobodnie pływającą komórkę potomną. Komórka potomna musi następnie przyczepić się do powierzchni przed ponownym rozpoczęciem cyklu. Jednak nie wszystkie Planctomycetes mają stadium ruchliwości, a zmiana stylu życia obserwowana u wielu gatunków może nie być powszechna wśród wszystkich Planctomycetes.
.jpg)
Reprodukcja
Obecna wiedza na temat podziału komórek bakteryjnych opiera się na organizmach modelowych, takich jak Escherichia coli . Dominującą formą rozmnażania obserwowaną u prawie wszystkich bakterii jest podział komórek przez podział binarny , który obejmuje syntezę zarówno peptydoglikanów, jak i białek znanych jako FtsZ . W przeciwieństwie do tego, wiele bakterii z Planctomycetes dzieli się przez pączkowanie .
Sugeruje się, że białka FtsZ mają strukturę podobną do tubuliny , białka obecnego w organizmach eukariotycznych, które jest niezbędne do tworzenia przegrody podczas podziału komórki. Brak białek FtsZ jest często śmiertelny. Peptydoglikan odgrywa również istotną rolę w podziale komórek poprzez rozszczepienie binarne.
Planctomycetes to jedna z niewielu znanych gromad, których członkowie nie posiadają białek FtSZ. Bakterie z Chlamydiales, również należące do superphylum PVC, również nie mają FtsZ. Chociaż bakterie z Planctomycetes nie mają FtsZ, zaobserwowano dwa różne tryby podziału komórek. Większość Planctomycetes dzieli się przez podział binarny, głównie gatunki z klasy Phycisphaerae. Natomiast gatunki z klasy Planctomycetia dzielą się przez pączkowanie.
Mechanizmy związane z pączkowaniem zostały obszernie opisane dla komórek drożdży . Jednak pączkowanie bakteryjne obserwowane u planctomycetes jest nadal słabo poznane. Pączkowanie zaobserwowano zarówno w komórkach promieniście symetrycznych, takich jak bakterie z gatunku P. limnophila , jak i komórkach osiowo symetrycznych. Podczas podziału komórek u członków P. limnophila , komórki potomne pochodzą z obszaru przeciwległego do bieguna z szypułką lub szypułką.
Zaobserwowano znaczne zróżnicowanie podziału komórek wśród bakterii z Planctomycetes. Podczas podziału komórek w Fuerstia marisgermanicae , struktura kanalikowa jest połączona od pączka do komórki macierzystej. Gatunek Kolteria novifilia tworzy odrębny klad Planctomycetes i jest jedynym znanym gatunkiem dzielącym się przez pączkowanie boczne w środku komórki. Wreszcie, członkowie kladu Saltatorellus są zdolni do przełączania się między rozszczepieniem binarnym a pączkowaniem.
Charakterystyka genetyczna
Podpisy molekularne
Planctomycetes są znane ze swoich niezwykłych cech komórkowych, a ich odmienność od wszystkich innych bakterii jest dodatkowo wspierana przez wspólną obecność dwóch konserwatywnych wskaźników sygnatur (CSI). Te CSI oddzielają grupę od sąsiednich typów w obrębie grupy PVC. Odkryto dodatkowy CSI, który jest wspólny dla wszystkich gatunków Planctomycetes , z wyjątkiem Kuenenia stuttgartiensis. Potwierdza to tezę, że K. stuttgartiensis tworzy głęboką gałąź w typie Planctomycete.
Stwierdzono również, że CSI jest wspólne dla całej grupy PVC, w tym Planctomycetes. Planctomycetes zawierają również ważne zachowane białko charakterystyczne, które, jak opisano, pełni ważną funkcję porządkową, wyłączną dla członków należących do superphylum PVC.
Ogólna charakterystyka
Rozmiar genomu Rhodopirellula baltica oszacowano na ponad 7 milionów zasad, co czyni go jednym z największych zsekwencjonowanych genomów prokariotycznych . Rozległa duplikacja genomu zajmuje około 25% sekwencji genomu. Może to być sposób na przystosowanie się organizmu do mutacji , co pozwala na redundancję w przypadku uszkodzenia części genomu. Stosowany starter reakcji łańcuchowej polimerazy często nie pasuje do genów, co utrudnia sekwencjonowanie genomu.
Porównując pod mikroskopem, charakterystyczną cechą niektórych Planctomycetes jest to, że w pobliżu miejsca pochodzenia można zidentyfikować pojedynczy niepołączony operon rRNA . Zmiany materiału genetycznego następują przez wewnętrzną inwersję chromosomów, a nie przez boczne przeniesienie genów. Stwarza to sposób na dywersyfikację wariantów Planctomycetes, ponieważ wiele genów transpozonowych w tych regionach ma odwróconą orientację, która przenosi się do rearanżacji.
Niektóre Planctomycetes rozwijają się w regionach zawierających wysoce stężony azotan i mają geny wymagane do fermentacji kwasu heterotaktycznego. Enzymu dehydrogenazy mleczanowej odgrywa kluczową rolę w tym procesie. Proces genetyczny ma również odpowiedź chroniącą przed promieniowaniem ultrafioletowym i jest powiązany z genami recA, lexA, uvrA, uvrB i uvrC , oprócz genu fotoliazy, który ulega ekspresji, gdy środowisko oferuje nadmierny stres związany z promieniowaniem ultrafioletowym. Inne reakcje na stres obejmują rozkład nadtlenku wodoru i utlenianie .
Wiele Planctomycetes wyraża również geny sulfatazy . Genom Pirellula sp. szczep 1 zawiera 110 genów, które przyczyniają się do kodowania białek wytwarzających enzymy sulfatazy. W porównaniu z różnymi gatunkami prokariotów, Pseudomonas aeruginosa, występuje tylko 6 sulfataz, a geny, które wyrażają te białka są zawarte w dwóch do pięciu parach, zwykle skupionych w 22 grupach.
Ewolucja molekularna
Planctomycetes wywodzą się z bakterii i te podobieństwa między białkami u Planctomycetales i eukariontów odzwierciedlają ewolucję zbieżną . Pozyskane rodziny białek w Gemmataceae , podgrupie w Planctomycetes, mają niskie podobieństwo sekwencji do białek eukariotycznych; wykazują jednak najwyższe podobieństwo sekwencji do innych rodzin białek Gemmataceae.
W obrębie Gemmataceae masowo pojawiają się nowe rodziny białek . Ponad tysiąc rodzin białek zostało pozyskanych przez duplikacje i rearanżacje domen. Nowe paralogi działają w transdukcji sygnału , systemach regulacyjnych i szlakach interakcji białek. Są one związane z funkcjonalną organizacją komórki, co można interpretować jako przystosowanie do bardziej złożonego stylu życia. Długość białka jest dłuższa u Gemmataceae niż u większości innych bakterii, a geny mają łączniki. Istnieje nakładanie się najdłuższych białek u Planctomycetales i najkrótszych białek u eukariontów. Pod względem paralogii genów, długości białka i struktur domen białkowych prokariota i eukarionty nie mają ostrych granic.
Filogeneza
Pierwotnie sklasyfikowany jako eukariota ze względu na morfologię, pojawienie się sekwencjonowania genetycznego pozwoliło naukowcom zgodzić się, że Planctomycetes należą do domeny Bacteria. W tej domenie Planctomycetes są klasyfikowane jako ich własny typ, jednak inni badacze twierdzili, że można je również zaklasyfikować jako część większego supertypu zatytułowanego PVC, który obejmowałby typ Verrucomicrobia, Chlamydiae i Lentisphaerae oraz typ kandydata Candidatus Omnitrophica . Odkryto, że w obrębie tego supertypu jego członkowie są blisko spokrewnieni dzięki stworzeniu drzew 16S rRNA. Zarówno Planctomycetes, jak i Chlamydiae kodują białka transporterów nukleotydów , a także stwierdzono, że Verrucomicrobia mają cechy wspólne dla komórek eukariotycznych. Tak więc wspólny przodek tego superphylum mógł być początkiem linii eukariotycznej. Chociaż jest to jedno z możliwych wyjaśnień, ponieważ PVC nie jest początkiem drzewa bakteryjnego, istnienie cech i genów eukariotycznych jest bardziej prawdopodobne dzięki bocznemu transferowi genów, a nie nowszemu przodkowi eukariotycznemu.
Filogeneza oparta na pracach All-Species Living Tree Project :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ekologia
Dystrybucja i obfitość
Członkowie Planctomycetes występują w różnych środowiskach, zarówno pod względem geograficznym, jak i ekologicznym, i występują zarówno w siedliskach wodnych, jak i lądowych. W środowiskach wodnych występują zarówno w systemach słodkowodnych, jak i morskich. Pierwotnie uważano, że Planctomycetes występują wyłącznie w środowiskach wodnych, ale nie wiadomo, czy występują obficie w glebach i środowiskach nadsolnych. Są szeroko rozpowszechnione na pięciu kontynentach, w tym na Antarktydzie i Australii .
Hybrydyzacja fluorescencyjna in situ została wykorzystana do wykrycia Planctomycetes w różnych środowiskach, a Planctomycetes występuje obficie w torfowiskach torfowiskowych. Niektóre Planctomycetes znaleziono w układach trawiennych morskich form życia, podczas gdy inne żyją wśród eukariontów.
Wpływ środowiska na dystrybucję
Planctomycetes stanowią około 11% społeczności prokariotycznych w systemach morskich, a ich rozległa dystrybucja wskazuje na ich zdolność do zasiedlania wielu różnych środowisk. Mogą również dostosować się zarówno do warunków tlenowych, jak i beztlenowych. Na ich dystrybucję może wpływać wiele czynników, takich jak wilgotność, poziom tlenu i poziom pH. Różnorodność i liczebność Planctomycete są silnie związane z wilgotnością względną. Skutki poziomu tlenu wskazują na potrzeby energetyczne jednostki. Wiele gatunków Planctomycetes jest chemoheterotroficznych , w tym G. obscuriglobus . Thermostilla marina , ciepłolubne gatunki beztlenowe zajmujące rejony kominów hydrotermalnych , mogą wykorzystywać siarkę elementarną do wytwarzania siarczków i oddychać azotanami . Planctomycetes mogą również zamieszkiwać regiony o poziomach pH od 4,2 do 11,6.
Skutki ekologiczne i globalny obieg węgla
Planctomycetes mają znaczący wpływ na globalną biogeochemię i klimat, dzięki swojej zdolności do mineralizacji i rozkładu cząstek detrytusu w słupie wody.
Planctomycetes odgrywają znaczącą rolę w globalnym obiegu węgla . Jako zarówno obligatoryjne, jak i fakultatywne tlenowe chemoheterotrofy , głównym źródłem węgla wykorzystywanym przez Planctomycetes są węglowodany . Wiele Planctomycetes ma zdolność rozkładania niezwykle złożonych węglowodanów, dzięki czemu te składniki odżywcze są dostępne dla innych organizmów. Ta zdolność do recyklingu węgla została powiązana ze specyficznymi genami metabolizmu C1 obserwowanymi u wielu Planctomycetes i sugeruje się, że odgrywa ona znaczącą rolę, ale ten obszar badań jest nadal słabo poznany.
Planctomycetes wykazują również wiele enzymów sulfatazy , które są zdolne do rozkładania siarczanowanych heteropolisacharydów, wytwarzanych przez wiele grup makroglonów. Rozkład tych siarczanowanych heteropolisacharydów przez Planctomycetes jest następnie wykorzystywany jako źródło energii. Sugeruje się, że niektóre Planctomycetes są zdolne do rozkładania karageniny .
Związek z innymi organizmami
Planctomycetes często obserwowano w połączeniu z wieloma organizmami, w tym makroalgami, mikroalgami, gąbkami morskimi i roślinami, takimi jak porosty i mszaki . Zaobserwowano je również zamieszkujące głębinowe, zimne wysięki , gdzie są dominującymi organizmami żyjącymi na rurkach .
Makroalgi
Planctomycetes są często związane z powierzchniami morskimi bogatymi w składniki odżywcze. Występują jako biofilmy na powierzchni glonów w stosunkowo dużej ilości. Sugeruje się, że makroalgi, takie jak wodorosty morskie Laminaria hyperborea i Ecklonia radiata, są ważnym siedliskiem dla Planctomycetes. Około 70% społeczności bakterii na Ecklonia radiata stanowiły Planctomycetes. Z biofilmów makroglonów wyizolowano prawie 150 gatunków Planctomycetes, a te zbiorowiska związane z makroalgami są głównie niezależne od zmian w rozmieszczeniu geograficznym. Sugerowałoby to symbiotyczny związek.
Lasy wodorostów dominują na skalistych wybrzeżach regionów o wysokiej temperaturze i zapewniają siedlisko, schronienie i pożywienie wielu organizmom, w tym Planctomycetes. Biorąc pod uwagę znaczącą rolę lasów wodorostów w pierwotnej produktywności przybrzeżnej , powiązanie Planctomycetes z wodorostami może wskazywać na ich znaczącą rolę w siedliskach przybrzeżnych. Planctomycetes odgrywają również ważną rolę jako składniki detrytusu w słupie wody, znanego również jako śnieg morski , ze względu na ich zdolność przyczepiania się do powierzchni.
Wraz z dalszym ocieplaniem się klimatu liczebność Planctomycetes związanych z makroalgami może wzrosnąć. Wodorosty Caulerpa taxifolia były inkubowane w warunkach podwyższonego CO 2 , a liczebność Planctomycetes znacznie wzrosła, nawet 10-krotnie u niektórych gatunków.
Zakwity mikroalg i okrzemek
Chociaż makroalgi są dobrze znanymi substratami dla zbiorowisk Planctomycetes, wiadomo, że ich obfitość koreluje również z zakwitami mikroalg, takich jak okrzemki. Zakwity sinic , okrzemek i bruzdnic dostarczają składników odżywczych dla Planctomycetes, co może wyjaśniać związek.
Gąbki morskie
Planctomycetes spp. są często związane z powierzchnią gąbek morskich. Wchodzą w interakcję z gąbkami albo poprzez przywiązanie z unieruchamianiem, albo poprzez symbiotyczną relację. W postaci biofilmu na gąbkach występuje duża różnorodność Planctomycetes. Symbiotyczny związek między gąbkami i Planctomycetes przyczynia się do zdrowia gąbki, a gąbka często zapewnia odpowiednie siedlisko i składniki odżywcze dla Planctomycetes.
Zbiorowiska porostów i torfowiska
Stwierdzono, że Planctomycetes są bardzo liczne w zbiorowiskach porostów w północno - zachodniej Syberii i wykazują niezwykle dużą różnorodność. Planctomycetes powiązano również ze zbiorowiskami porostów i mokradłami Sphagnum . Mokradła torfowca magazynują duże ilości węgla, przyczyniając się do globalnego obiegu węgla. Planctomycetes odgrywają znaczącą rolę w degradacji torfowca, stanowiąc około 15% społeczności bakteryjnej.
Inne społeczności bakteryjne
Planctomycetes wykazują powiązania z innymi społecznościami bakteryjnymi, głównie Alphaproteobacteria , Bacteroidetes , Gemmatimonadetes i Verrucomicrobia . Wzrost wielu Planctomycetes jest często wspierany przez niezbędne składniki odżywcze dostarczane przez inne bakterie w społeczności, a niektóre Planctomycetes silnie opierają się na symbiotycznych relacjach z innymi bakteriami.
Fizjologia
Endocytoza
Istnienie białek płaszcza błonowego w pobliżu błony wewnątrzcytoplazmatycznej może być wykorzystane do systemu wychwytu podobnego do endocytozy , który byłby pierwszym przypadkiem, w którym ta funkcja została odkryta poza domeną eukariotyczną. Jednak teraz, gdy potwierdzono istnienie sztywnej ściany komórkowej peptydoglikanu, wydaje się mało prawdopodobne, aby te pęcherzyki mogły przejść przez tę ścianę komórkową. Dodatkowo, usunięcie jednego z tych białek płaszcza błonowego w P. limnophila nie wykazało zmniejszenia wychwytu makrocząsteczek . Ponadto, przy użyciu trójwymiarowej rekonstrukcji Planctomycetes opartej na tomografii krioelektronowej odkryto, że to, co pierwotnie uważano za pęcherzyki utrzymywane w peryplazmie, w rzeczywistości jest po prostu fałdami błony cytoplazmatycznej. Wykazano jednak, że Planctomycetes mogą przetrwać na polisacharydach o wysokiej masie cząsteczkowej jako jedynym źródle węgla, co oznacza, że muszą mieć zdolność do włączania złożonych substratów węglowych do swojej cytoplazmy. Postawiono trzy hipotezy: Po pierwsze, Planctomycetes wydzielają enzym, który poza ścianą komórkową rozkłada złożone substraty na mniejsze monosacharydy, które mogą być łatwiej transportowane przez różne błony. Po drugie, złożone substraty zostają zakotwiczone na zewnątrz Planctomycetes, które następnie są w stanie powoli rozkładać te substraty na oligosacharydy, które mogą być transportowane do peryplazmy Planctomycetes przez wyspecjalizowane białka. Trzecia hipoteza dotyczy kraterowatych struktur znajdujących się na zewnątrz ścian komórkowych Planctomycete. Struktury te mają włókna wyściełające jamki, które mogą być w stanie wchłonąć całe polisacharydy do peryplazmy, gdzie byłyby następnie trawione.
Regulacja osmotyczna
Prawie wszystkie bakterie mają cytozol podążający za zewnętrznym kształtem ich ściany komórkowej peptydoglikanu. Eukarionty różnią się tym, że ich cytozol jest podzielony na wiele przedziałów, tworząc organelle, takie jak jądro . Planctomycetes są wyjątkowe pod tym względem, że mają duże wgłębienia swojej błony cytoplazmatycznej, odrywając się od ściany komórkowej peptydoglikanu i pozostawiając miejsce dla peryplazmy. Tradycyjnie uważano, że błona cytoplazmatyczna jest odpowiedzialna za kontrolowanie ciśnienia osmotycznego komórek bakteryjnych. Jednak ze względu na fałdy w błonie cytoplazmatycznej i istnienie dużych przestrzeni peryplazmy w Planctomycetes, ich peptydoglikan działa jak bariera osmotyczna, przy czym peryplazma jest izotoniczna w stosunku do cytozolu.
Beztlenowe utlenianie amonu (anammox)
Anammox to proces utleniania amonu, w którym azotyn działa jako akceptor elektronów. Proces ten wytwarza energię dla organizmu wykonującego reakcję w taki sam sposób, w jaki człowiek czerpie energię z utleniania glukozy. W środowisku morskim ostatecznie usuwa azot z wody, ponieważ gaz N 2 nie może być wykorzystany przez fitoplankton i jest uwalniany do atmosfery . Do 67% produkcji gazu azotowego w oceanie można przypisać anammox, a uważa się, że około 50% azotu w atmosferze pochodzi z anammox. Planctomycetes są najbardziej dominującą gromadą bakterii zdolnych do wykonywania anammox, dlatego też Planctomycetes zdolne do wykonywania anammox odgrywają ważną rolę w globalnym obiegu azotu.
Synteza steroli
Synteza steroli, często obserwowana u eukariontów i niezbyt częsta wśród bakterii, była obserwowana bardzo rzadko u Planctomycetes. U G. obscuriglobus zaobserwowano syntezę steroli, takich jak lanosterol . Lanosterol jest powszechny u eukariontów i dwóch innych grup bakterii, zarówno metylotroficznych proteobakterii , jak i myksobakterii . Synteza steroli obserwowana w G. obscuriglobus jest unikalna wśród Planctomycetes. Sugeruje się, że synteza steroli jest związana z regulacją płynności błony u Planctomycetes i została opisana jako niezbędna do prawidłowego wzrostu i reprodukcji G. obscuriglobus .
Biotechnologia i zastosowania u ludzi
Ostatnio pojawiło się zainteresowanie badaniem Planctomycetes pod kątem ich potencjalnej roli w biotechnologii, głównie jako źródła bioaktywnych cząsteczek, interesujących głównie przemysł farmaceutyczny. Związki bioaktywne występują głównie jako metabolity wtórne, chociaż niewiele wiadomo na temat metabolitów wtórnych Planctomycetes. Jest to nieoczekiwane, ponieważ Planctomycetes mają kilka kluczowych cech, podobnie jak inni znani producenci bioaktywnych cząsteczek, takich jak Myxobacteria. Jednak wiele trwających badań służy jako pierwsze kroki na drodze do włączenia Planctomycetes do opracowywania leków małocząsteczkowych dla ludzi.
Planctomycetes spp. są warte rozważenia w kwestionowaniu obecnych modeli pochodzenia jądra, a także innych aspektów pochodzenia i ewolucji eukariotycznego systemu endomembrany.
Zmiana klimatu
Wpływ badań nad Planctomycetes i ich zastosowaniami może mieć globalne znaczenie w odniesieniu do procesów obiegu składników odżywczych i pomóc w pogłębianiu wiedzy na temat globalnej biogeochemii morskiej. Jednak wraz z rosnącym wpływem Planctomycetes na procesy metaboliczne obejmujące wodę i powietrze może również odgrywać rolę w wymianie między oceanami a atmosferą, potencjalnie wpływając na zmianę klimatu.
Planctomycetes jako patogeny
Planctomycetes spp. zostały niedawno zidentyfikowane jako oportunistyczny ludzki patogen, ale brak podłoża hodowlanego ogranicza badania nad bakteriami Planctomycetes jako patogenami ludzi.