Czerwone algi - Red algae
| czerwone algi Przedział czasowy: Mezoproterozoik obecne
| |
|---|---|
| |
| AD: Chondrus crispus Stackhouse , EF Mastocarpus stellatus J.Ag. | |
Klasyfikacja naukowa 
| |
| Domena: | Eukaryota |
| (Unranked) | Diaphoretickes |
| (Unranked) | Archaeplastida |
| Podział: |
Rhodophyta Wettstein , 1922 Klasyfikacja jest obecnie kwestionowana. Zobacz Taksonomia . |
Krasnorostów lub Rhodophyta ( / r oʊ d ɒ F ɪ t ə / roh- ostrości -to-ə , / ˌ R oʊ d ə F aɪ t ə / ROH -də- FY -tə , od starożytnego greckiego ῥόδον ( Rhodon) , co oznacza „wzrosła” i φυτόν (Phyton) , co oznacza „roślina”), jest jednym z najstarszych grup eukariotycznych glonów, Rhodophyta obejmuje również jedną z największych gromad glonów, zawierający ponad 7000 gatunków z aktualnie rozpoznawanych rewizje taksonomiczne trwają. Większość gatunków (6,793) znajdują się w Florideophyceae ( klasy ), a przede wszystkim składa się z wielokomórkowych , morskich alg, w tym wielu wybitnych wodorostów . Około 5% z czerwonych glonów słodkowodnych występują w środowiskach znajdując większych stężeniach w cieplejszych. Z wyjątkiem dwóch gatunków naskalnych mieszkania przybrzeżnych w bezpłciowego klasy Cyanidiophyceae , że odbiega od innych czerwonych alg około 1,3 miliarda lat temu, nie występują gatunki lądowe, które mogą być spowodowane ewolucyjnego gardłem którym ostatni wspólny przodek stracił około 25% jej podstawowe geny i wiele z jego ewolucyjnej plastyczności.
Czerwonych glonów tworzą odrębną grupę, charakteryzuje się komórki eukariotyczne bez wici i centriolami , chloroplasty , które nie posiadają zewnętrzną retikulum endoplazmatycznego i zawierają unstacked (zrębu) tylakoid i Zastosowanie fikobiliproteiny jak dodatkowych pigmentów , które nadają im barwę czerwoną. Czerwony przechowywania glonów cukry floridean skrobi , która jest rodzajem skrobi, która składa się z wysoko rozgałęzionej amylopektyny bez amylozy jako rezerwy spożywczych poza ich plastydach. Większość czerwone algi są również wielokomórkowe , makroskopowe, marynarka, i rozmnażają się płciowo . Czerwona glonów historia życia jest typowo przemiana pokoleń , które mogą mieć trzy pokolenia zamiast dwóch. Glony wapienne , które wydzielają węglan wapnia i odgrywają ważną rolę w budowaniu rafy koralowe należą tutaj. Czerwone algi takiego jak dulse (Palmaria palmata) i kadź ( nori / gim ) to tradycyjna część europejskiej i kuchni azjatyckiej i są wykorzystywane do wytwarzania innych produktów, takich jak agar , karagenin i innych dodatków do żywności .
Ewolucja
Chloroplasty ewoluowały następstwie endosymbiotycznymi imprezy między rodowego, fotosyntezy sinicy i wcześnie eukariotycznych phagotroph . To wydarzenie (zwany pierwotny endosymbiosis ) spowodowało pochodzenia czerwonych i zielonych alg , a glaukocystofity , które składają się najstarsze ewolucyjnych rodach fotosyntetycznych organizmów eukariotycznych. Wtórnego incydentu endosymbiosis udziałem rodowego red alga i heterotroficznych eukariota doprowadziły do rozwoju i różnicowania wielu innych liniach fotosyntezy takie jak Cryptophyta , haptofity , Stramenopiles (lub Heterokontophyta) i Alveolata . Oprócz wielokomórkowego brunatnic, szacuje się, że ponad połowa wszystkich znanych gatunków organizmów eukariotycznych mikroorganizmów-port czerwonych glonów pochodzące plastydów.
Krasnorostów są podzielone na Cyanidiophyceae , klasy jednokomórkowych i thermoacidophilic ekstremofili znaleźć w siarkowego gorących źródeł i innych środowiskach kwaśnych, adaptacji częściowo wykonane możliwe poziomy transfer genów z organizmów prokariotycznych, około 1% do genomu temu oznaczeniu, a dwa klady siostra nazywa ScRp (Stylonematophyceae, Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae i Porphyridiophyceae) i BF (bangiowe i Florideophyceae), które znajdują się zarówno w środowiskach morskich i słodkowodnych. ScRp klad są mikroalgi, składający się z dwóch form i jednokomórkowe wielokomórkowych mikroskopijnych włókien i ostrza. BF są makroglony, wodorosty, które zwykle nie osiągają więcej niż około 50 cm długości, ale kilka gatunków może osiągnąć długości 2 m. Większość rhodophytes są morskich o zasięgu ogólnoświatowym, a są często spotykane na większych głębokościach w porównaniu do innych wodorostów. Chociaż to było dawniej przypisać obecności pigmentów (takich jak phycoerythrin ), które pozwoliłyby krasnorostów zamieszkują większych głębokościach niż inne makroalg przez chromatycznej adaptacji ostatnie dowody nazywa to pod znakiem zapytania (np odkrycie zielenic na dużej głębokości na Bahamach ). Niektóre gatunki morskie znajdują się na piaszczystej plaży, podczas gdy większość innych można znaleźć na skalistym podłożu załączeniu. Słodkowodne gatunki stanowią 5% czerwonego różnorodności glonów, ale mają również rozpowszechnione na całym świecie w różnych środowiskach; na ogół preferują czyste, strumienie o wysokim przepływie z czystej wody i skaliste dno, ale z pewnymi wyjątkami. Kilka gatunków słodkowodnych występują w wodach czarny z piaszczyste dno i jeszcze mniej można znaleźć w bardziej lentic wodach. Oba taksony morskich i słodkowodnych są reprezentowane przez wolno żyjących i mniejszych form makroglonami endo / epifityczne / form zoic, co oznacza, że żyją w lub na innych glonów, roślin i zwierząt. Ponadto, niektóre gatunki morskie przyjęły pasożytniczy tryb życia i można je znaleźć na ściśle lub bardziej odlegle związanych czerwonych alg gospodarzy.
taksonomia
W systemie adl et al. 2005, czerwone algi są klasyfikowane w Archaeplastida wraz z glaukocystofity i zielenic plus roślin lądowych ( rośliny zielone lub Chloroplastida). Autorzy wykorzystują hierarchiczny układ, w którym kladu Nazwy NIE oznaczają rangę; nazwa klasy Rhodophyceae służy do czerwonych alg. Brak podziały są podane; Autorzy mówią, „Tradycyjne podgrupy są sztucznymi konstrukcjami i nieważne”.
Wiele badań opublikowanych od ADL et al. 2005 dostarczyły dowodów, że wyraża zgodę na Monofiletyzm w Archaeplastida (łącznie z krasnorostów). Jednakże inne badania sugerowały Archaeplastida jest parafiletyczną . W styczniu 2011 roku, sytuacja wydaje nierozwiązane.
Poniżej przedstawiono inne opublikowane taksonomii z krasnorostów wykorzystaniem danych alfa taksonomicznych molekularnych i tradycyjnego; Jednak taksonomia z czerwonych alg jest jeszcze w stanie strumienia (z klasyfikacją powyżej poziomu celu otrzymawszy mało uwagi naukowe dla większości z 20 wieku).
- Jeśli ktoś definiuje królestwa Plantae oznaczać Archaeplastida, czerwone algi będzie częścią tego królestwa.
- Jeśli Plantae są zdefiniowane węziej, aby być rośliny zielone, potem czerwone algi mogą być uznane za własne królestwo, lub częścią królestwa pierwotniaków .
Głównym inicjatywa badawcza A zrekonstruować Red glonów Drzewo Życia ( RedToL ) używając filogenetycznego i genomowego podejście jest finansowany przez National Science Foundation w ramach montażu Drzewo programu LIFE.
porównanie klasyfikacji
Niektóre źródła (takich jak Lee) Umieść wszystkie czerwone algi do klasy „Rhodophyceae”. (Organizacja Lee nie jest kompleksowe klasyfikacja, ale wybór zleceń uznane powszechne lub istotne).
Subphylum - Proteorhodophytina - zaproponowano, aby objąć istniejące klasy Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae i Stylonematophyceae . Propozycja ta została wykonana w oparciu o analizę genomów plastydów.
Gatunki krasnorostów
Ponad 7000 gatunków jest obecnie opisany dla krasnorostów, ale taksonomia jest w ciągłym zmianom z nowych gatunków opisane każdego roku. Zdecydowana większość z nich to marynarka z około 200, które żyją wyłącznie w wodach słodkich .
Niektóre przykłady rodzajów i gatunków czerwonych alg są:
- Cyanidioschyzon merolae , prymitywne czerwona alga
- hypnoides Atractophora
- Gelidiella calcicola
- Lemanea , rodzaj słodkowodnych
- Palmaria palmata , dulse
- Schmitzia hiscockiana
- Chondrus crispus , mech irlandzki
- Mastocarpus stellatus
- Vanvoorstia bennettiana , wymarły na początku 20 wieku
- efflorescens Acrochaetium
- Audouinella , czystą wodą, a także gatunków morskich
- Ceramiaeformis Polysiphonia , naprzemienne syfon chwastów
- Vertebrata simulans
Morfologia
Czerwony morfologia glonów jest zróżnicowana w zakresie od jednokomórkowych form do złożonych miąższu i pozbawionej miąższu plechy. Czerwone algi mają podwójne ściany komórkowe . Te warstwy zewnętrzne zawierają polisacharydy agarozowym i agaropektyną, które mogą być ekstrahowane ze ścian komórkowych przez gotowanie w agarze . Ściany wewnętrzne są głównie celulozę. Mają też najwięcej genów bogatych genomy plastydów znane.
Struktura komórkowa
Red glony nie mają wici i Centriole podczas całego cyklu ich życia. Obecność normalnych włókien wrzeciona, mikrotubul, błon fotosyntetyzujących un ułożone, obecność granulek fikobiliny pigmentu. Obecność połączenia dołu pomiędzy komórkami nitkowate rodzajów, bez chloroplastów retikulum endoplazmatycznego są znaki wyróżniające czerwonych glonów strukturze komórkowej.
chloroplasty
Obecność rozpuszczalnych w wodzie barwników zwanych fikobiliny ( fikocyjanobilina , fikoerytrobilina , phycourobilin i phycobiliviolin ), które są zlokalizowane w fikobilisomy daje krasnorostów ich charakterystyczny kolor. Chloroplastu zawiera równomiernie rozmieszczone i rozgrupowanych tylakoid. Inne pigmenty obejmują chlorofil, α- i P-karoten, luteinę i zeazanthin. Podwójna membrana z chloroplastów kopercie otacza chloroplastów. Nieobecność grana i mocowania fikobilisomy na powierzchni zrębowej tylakoidów membrana są inne znaki wyróżniające czerwonych glonów chloroplastów.
składowania produktów
Główne produkty fotosyntezy obejmują floridoside (główny produkt), D-isofloridoside, digeneaside, mannitol, sorbitol, dulcytol itp Floridean skrobi (podobny do amylopektyny w roślinach lądowych), o długim okresie przechowywania produktu, jest osadzona swobodnie (rozproszone) w cytoplazmie , Stężenie produktów fotosyntetycznych są zmieniane od warunków środowiskowych, takich jak zmiana pH, zasolenia pożywki, zmiany w natężeniu światła, ograniczenie substancji odżywczych itd. W przypadku zasolenie nośniku zwiększa produkcję floridoside zwiększa się w celu zapobieżenia wody pozostawiając komórek alg.
Połączenia i wtyki pit pit
połączenia pit
Połączenia i wtyki pit pit są unikalne i charakterystyczne cechy czerwonych alg, że forma w procesie cytokinezie następujące mitozy . W czerwonych alg, cytokinezy jest niekompletny. Zazwyczaj mała porów pozostaje w środku nowo utworzonej partycji. Połączenie pit powstaje, gdy komórki potomne pozostają w kontakcie.
Wkrótce po tym, połączenie jest wytworzenie wgłębienia cytoplazmatyczny ciągłości jest zablokowane przez wytworzenie korka dołu, która jest osadzona w otworze w ścianie, które łączy się do komórek.
Połączenia między komórkami mających wspólną komórkę macierzystą nazywane są podstawowe połączenia studni. Ponieważ wzrost wierzchołkowy, to norma w czerwonych alg, większość komórek mają dwie główne połączenia dół, jeden do każdej sąsiedniej komórki.
Połączenia, które istnieją między komórki nie mają wspólnych komórkę macierzystą są znakowane wtórne połączenia studni. Połączenia te są tworzone, gdy nierówny podział komórek wytworzonych nukleowanego komórki potomnej, które następnie łączy się do sąsiedniej komory. Wzory wtórnych połączeń odkrywkowych widać w kolejności Ceramiales .
korki pit
Po połączenie jest wytworzenie wgłębienia pojawiają membran rurowych. Granulowana białkiem zwany rdzeń wtyku tworzy następnie wokół membran. Rurowe membrany końcu zanikają. Podczas gdy niektóre rzędy krasnorostów prostu rdzeń wtyku, inne powiązany membranę z każdej strony masy białkowej, zwanej membrany nasadki. Wtyczka pit nadal istnieją pomiędzy komórkami, dopóki jeden z matryc komórek. Kiedy to nastąpi, żywa komórka wytwarza warstwę materiału ściany, która uszczelnia wtyczki.
Funkcjonować
Połączenia pit zostały zaproponowane do funkcji jako wzmocnienie strukturalne lub jako drogi dla komunikacji i transportu komórka-komórka w czerwonych alg, jednak niewiele danych obsługuje tę hipotezę.
Reprodukcja
Cykl reprodukcyjny czerwonych alg mogą być wywołane przez czynniki takie jak długość dnia. Czerwone glony rozmnażają się płciowo, jak i bezpłciowo. Bezpłciowy powielanie może wystąpić w wyniku wytwarzania zarodników oraz za pomocą wegetatywnej (fragmentacji, dzielenie komórek lub produkcji propagul).
Zapłodnienie
Krasnorostów brak ruchliwych plemników . Stąd, opierają się one na prądach wodnych transportować swoje gamety do narządów kobiecych - chociaż ich plemniki są zdolne do „poślizg” do carpogonium „s trichogyne .
Trichogyne będzie nadal rosnąć, aż napotka spermatium ; gdy zostały zapłodnione ściany komórkowej przy jej podstawie stopniowo gęstnieje, oddzielając go od innych części carpogonium u jego podstawy.
Po ich zderzenia ściany spermatium i carpogonium rozpuszczenia. Męskie podziały jądra i przesuwa się do carpogonium; połowa scala jądra z jądra carpogonium użytkownika.
Poliaminy sperminy jest produkowany, który wyzwala karpospora produkcję.
Spermatangia może mieć długie, delikatne wypustki, które zwiększają ich szanse na „podpinania”.
Koło życia
Wykazują one przemiana pokoleń ; oprócz gametofitu generacji, wiele z nich ma dwa sporoficie pokoleń carposporophyte produkującego karpospora , które kiełkują w tetrasporophyte - to produkuje tetrad zarodniki, które dysocjują i kiełkują w gametofitów. Gametoficie jest zwykle (ale nie zawsze) identyczny z tetrasporophyte.
Karpospora mogą kiełkować bezpośrednio do thalloid gametofitów, albo carposporophytes może produkować tetraspore bez przechodzenia przez (wolno żyjące) Faza tetrasporophyte. Tetrasporangia mogą być rozmieszczone w jednym rzędzie ( zonate ) w przekroju (krzyżowych), lub w TETRAD.
Carposporophyte może być zamknięty w gametoficie, która może obejmować go z oddziałami w celu utworzenia cystocarp .
Te studia przypadków mogą być pomocne w zrozumieniu niektórych historiach życiowych glony mogą wyświetlać:
W prostym przypadku, takich jak Rhodochorton investiens :
W Carposporophyte: a scala spermatium z trichogyne (długie włosy na żeńskich narządów płciowych), który następnie dzieli na postać carposporangia - wytwarzające karpospora.
Karpospora kiełkowania w gametofity, sporofity, które produkują. Oba są bardzo podobne; wytwarzają monospores z monosporangia „poniżej w przekroju ściany w filament” i ich zarodniki są „wyzwolona przez wierzchołek sporangial komórki”.
Zarodniki o sporoficie wytwarzać zarówno tetrasporophytes. Monospores wyprodukowanych przez to kiełkuje fazowych natychmiast, bez fazie spoczynku, tworząc identyczną kopię rodzica. Tetrasporophytes może generować karpospora, które kiełkuje w celu utworzenia innego tetrasporophyte.
Gametoficie może replikować użyciu monospores, ale produkuje plemników w spermatangia i „jaja” (?) W carpogonium.
Raczej inny przykład jest porfiry gardneri :
W swojej diploidalnej fazowe i karpospora mogą kiełkować w celu utworzenia ciągłego włókna „Etap conchocelis”, który może samodzielnie replikować pomocą monospores. Etap conchocelis ostatecznie produkuje conchosporangia. Powstałe kiełkowania conchospore, tworząc niewielką prothallus z kłączami , która rozwija się na cm skalę zielonej plechy. To też można odtworzyć poprzez monospores, które są wytwarzane wewnątrz samego plechy. Mogą też rozmnażać poprzez spermatia, produkowane wewnętrznie, które są uwalniane do spełnienia prospektywne carpogonium w swojej konceptaklum .
Chemia
| grupa glonów | δ 13 C Zakres |
|---|---|
| HCO 3 -użyć krasnorostów | -22,5 ‰ do -9,6 ‰ |
| CO 2 -użyć krasnorostów | -34,5 ‰ do -29,9 ‰ |
| brunatnice | -20,8 ‰ do -10,5 ‰ |
| zielone glony | -20,3 ‰ do -8,8 ‰ |
Δ 13 CWartości czerwonych alg odzwierciedlają ich stylu życia. Największe różnica wynika z ich fotosyntezy szlaku metabolicznego : alg stosowania HCO 3 jako źródła węgla mniej negatywny δ 13 Cwartości niż te, które wykorzystują tylko CO
2 . Dodatkowa różnica około 1,71 ‰ oddziela grup międzypływowych od tych poniżej najniższej linii przypływu, które nigdy nie są narażone na węglu atmosferycznym. Ta ostatnia grupa wykorzystuje więcej 13 C-ujemne CO
2 rozpuszcza się w wodzie morskiej, przy czym te z dostępem do węgla atmosferycznego odzwierciedla bardziej dodatni podpis tego zastrzeżeń.
Pigmenty fotosyntetyczne Rhodophyta są chlorofile i d . Czerwone algi są czerwone z powodu phycoerythrin . Zawierają one siarczanowany polisacharyd karagen w amorficznej części swych ścian komórkowych, chociaż krasnorostów z rodzaju Porphyra zawierać porphyran . Wytwarzają one również typ specyficzny taniny nazywa phlorotannins , ale w mniejszej ilości niż brunatnic zrobić.
Genomy i transkryptomów z czerwonych alg
Jako wpisany realDB , 27 i 10 kompletne transkryptomów genomes kompletne sekwencje czerwonych alg, są dostępne. Poniżej znajdują się 10 kompletnych genomów z czerwonych alg.
- Cyanidioschyzon merolae , Cyanidiophyceae
- Galdieria sulphuraria , Cyanidiophyceae
- Pyropia yezoensis , bangiowe
- Chondrus crispus , Florideophyceae
- Porphyridium purpureum , Porphyridiophyceae
- Umbilicalis porfiry , bangiowe
- Gracilaria changii , Gracilariales
- Galdieria phlegrea , Cyanidiophytina
- Gracilariopsis lemaneiformis , Gracilariales
- Gracilariopsis struny , Gracilariales
Zapis kopalny
Jeden z najstarszych skamieniałości zidentyfikowanych jako czerwona alga jest także najstarszym kopalnych eukaryote należący do określonej nowoczesnej taksonu . Bangiomorpha pubescens , wielokomórkowego kopalny z arktycznej Kanadzie , mocno przypomina Nowoczesne alg Bangia pomimo występujących w skałach sprzed 1,2 miliarda lat temu.
Dwa rodzaje skamieniałości przypominające krasnorostów znaleziono kiedyś między 2006 a 2011 w dobrze zachowanych skał osadowych w Chitrakoot, środkowych Indiach. Domniemana czerwone algi kłamstwo osadzone w kopalnych mat cyjanobakterii, zwanych stromatolites w 1,6 miliarda lat Indian fosforytów - czyniąc je najstarsze skamieniałości roślin, jak kiedykolwiek znaleźli około 400 milionów lat.
Czerwone algi są ważnymi budowniczymi wapiennych raf. Najwcześniej takie glony wapienne, że solenopores , znane są od kambru okresie. Pozostałe algi o różnym pochodzeniu wypełnione podobną rolę w późnym paleozoiku , aw nowszych raf.
Kalcyt strupy, które były interpretowane jako pozostałości koralowego krasnorostów, data do terminala proterozoiku . Plechowce przypominające wapienne krasnorostów są znane od końca proterozoik tworzenia Doushantuo .
Stosunek do innych glonów
Chromista i Alveolata glonów (np chrysophytes, okrzemki, phaeophytes, dinophytes) wydaje się, ewoluowały od bikonts które nabyły krasnorostów jako endosymbiont . Według tej teorii, z biegiem czasu te glony endosymbiozy czerwony ewoluowały, aby stać się chloroplasty. Ta część teorii endosymbiotycznymi jest obsługiwane przez różne strukturalne i genetycznych podobieństwa.
Ludzka konsumpcja
Czerwone algi ma długą historię są wykorzystywane jako ważne źródło odżywczych, funkcjonalnych składników żywności i substancji farmaceutycznych. Wiele z czerwonych alg jadalnego są bogatym źródłem przeciwutleniaczy, posiada dużą ilość zawartości białka, minerałów, pierwiastków śladowych, witamin i niezbędnych kwasów tłuszczowych. Tradycyjnie czerwone algi są spożywane na surowo, do sałatek, zup, mąki i przypraw. Kilka gatunków są ważne uprawy żywności, w szczególności członków rodzaju Porfira , różnie nazywane nori (Japonia), Gim (Korea),紫菜(Chiny), lub kadź (Wielka Brytania). Dulse ( Palmaria palmata ) jest kolejnym ważnym gatunkiem Brytyjskie. Te produkty rhodophyte są bogate w witaminy i białka, można łatwo hoduje; na przykład, nori uprawa w Japonii sięga ponad trzy stulecia. Niektóre z czerwonych gatunków alg, takich jak Gracilaria oraz Laurencia znajdują się na bogatych w wielonienasycone kwasy tłuszczowe (kwas eicopentaenoic, kwas docohexaenoic, kwas arachidonowy ) i ma zawartość białka do 47% całkowitej biomasy. Gdzie duża część ludności świata nie jest uzyskanie wystarczającej ilości dziennej dawki jodu, wymóg 150 ug / dzień jodu otrzymuje się z jednego grama czerwonych alg. Czerwone algi, jak Gracilaria , gelidium , EUCHEMA , Porfira , Acanthophora i Palmaria znane są przede wszystkim dla ich wykorzystania przemysłowego phycocolloids (agar, algin, Furcellaran i karageniny) jako środek zagęszczający, tekstyliów, żywności, leków przeciwzakrzepowych, środków wiążących wodę etc. dulse ( Palmaria palmata ) jest jednym z najbardziej spożywanych czerwonych alg i źródło jodu, białka, magnezu i wapnia. Chiny, Japonia, Republika Korei są najlepsi producenci wodorostów. W Azji Wschodniej i Południowo-Wschodniej, agar najczęściej produkowane z Galaretówka Amansa .
Galeria
Cyanidium Sp. ( Cyanidiophyceae )
Gracilaria Sp. (Florideophyceae: Gracilariales )
Corallina officinalis Sp. (Florideophyceae: Corallinales )
Laurencia Sp. (Florideophyceae: Ceramiales )
Niektóre czerwone algi są opalizujące , gdy nie jest pokryty wodą
.jpg)
